Rozdział IV
Dobór naturalny, czyli przeżycie najstosowniejszego

Dobór naturalny - Jego potęga w porównaniu z doborem dokonywanym przez człowieka - Możliwości jego oddziaływania na cechy mniej ważne - Możliwości jego oddziaływania w każdym wieku i na obie płci - Dobór płciowy - Powszechność krzyżowania pomiędzy osobnikami tego samego gatunku - Okoliczności sprzyjające lub nie sprzyjające działaniu doboru naturalnego, a mianowicie: krzyżowanie, izolacja, ilość osobników - Działanie powolne - Wygasanie spowodowane przez dobór naturalny - Rozbieżność (dywergencja) cech, jej związek z różnorodnością mieszkańców jakiegokolwiek małego obszaru i z aklimatyzacją - Działanie doboru naturalnego poprzez dywergencję cech i wymieranie na potomków wspólnego przodka - Wyjaśnienie ugrupowania wszystkich istot organicznych - Postęp w organizacji - Zachowanie się form niższych - Zbieżność (konwergencja) cech - Nieograniczone zwiększanie się ilości gatunków - Streszczenie

W jaki sposób walka o byt, którą krótko rozparzyliśmy w poprzednim rozdziale, działa na zmienność form organicznych? Czy zasada doboru, która, jak widzieliśmy, tak jest potężna w ręku człowieka, może znaleźć zastosowanie w naturze? Spodziewam się wykazać, iż może ona działać nadzwyczaj skutecznie. Weźmy tylko pod uwagę, jak nieskończonym szeregiem drobnych odchyleń cech indywidualnych różnią się wytwory naszej hodowli, a w mniejszym stopniu organizmy żyjące w stanie natury jak i potężna jest ich dążność do dziedziczenia. Słusznie można powiedzieć, że pod wpływem udomowienia cała organizacja staje się w pewnym stopniu plastyczna. Lecz zmienność, którą powszechnie napotykamy u naszych tworów hodowlanych, nie jest, jak słusznie zauważyli Hooker i Asa Gray, bezpośrednim wpływem działalności człowieka. Człowiek nie może sam ani zapoczątkowywać odmian, ani przeszkodzić ich powstawaniu; może on tylko zachowywać i gromadzić te cechy, które powstały same. Wystawia on bez określonego celu istoty organiczne na wpływ nowych i zmiennych warunków życia; jako wynik występuje zmienność. Podobna jednak zmiana warunków może mieć miejsce i ma istotnie w stanie natury. Pamiętajmy też, jak nieskończenie skomplikowane i ściśle przystosowane są wzajemne stosunki istot organicznych do siebie i do fizycznych warunków życia, jak więc nieskończenie rozmaite zmiany budowy mogą być korzystne dla każdej istoty przy zmianie warunków życia. Czyż można tedy, widząc, że zmiany korzystne dla człowieka niewątpliwie powstawały, uważać za nieprawdopodobne, że w wielu następujących po sobie pokoleniach powstaną jakieś zmiany w pewien sposób korzystne dla każdej istoty organicznej w wielkiej i skomplikowanej walce o życie? Jeżeli zaś tak się dzieje, to czyż możemy wątpić (biorąc pod uwagę, że rodzi się daleko więcej osobników, niż się ich może utrzymać przy życiu), że osobniki mające jakąkolwiek, chociażby drobną przewagę nad innymi będą miały największe widoki przetrwania i pozostawienia potomstwa? Z drugiej strony, możemy być pewni, że wszelka zmiana, chociażby w najmniejszym stopniu szkodliwa, musi ulec koniecznie zagładzie. Otóż to utrzymywanie się korzystnych dla osobnika różnic i odmian oraz zagładę szkodliwych nazwałem "doborem naturalnym" lub "przeżyciem najstosowniejszego". Zmiany, które nie są ani korzystne, ani szkodliwe nie ulegają działaniu doboru naturalnego i stanowią albo element podlegający wahaniom, jak to być może widzimy u niektórych wielopostaciowych gatunków, albo też ostatecznie utrwalają się pod wpływem natury organizmu i warunków.

Niektórzy autorzy źle zrozumieli lub uważali za niestosowne wyrażenie "dobór naturalny". Niektórzy wyobrazili sobie nawet, że dobór naturalny wywołuje zmienność, gdy tymczasem zakłada on tylko zachowywanie się tych zmian, które powstały same i które są korzystne dla organizmu w jego warunkach życiowych. Nikt nie zaprzecza gospodarzowi wiejskiemu, gdy mówi on o potężnym działaniu doboru dokonywanego przez człowieka; a w tym wypadku indywidualne różnice, będące przedmiotem celowego doboru, musiały być najpierw dostarczone przez naturę. Inni zarzucali, że sam wyraz "dobór" zawiera w sobie pojęcie świadomego wyboru dokonywanego przez zwierzęta ulegające przekształceniom; twierdzono nawet, że ponieważ rośliny nie mają woli, dobór naturalny do nich się nie stosuje. W literalnym znaczeniu tego słowa wyraz "dobór naturalny" jest bez wątpienia terminem niew����aściwym. Czy jednak kto kiedykolwiek zarzucał chemikom, że mówią o powinowactwie wybiórczym rozmaitych pierwiastków? A tymczasem nie powinno się właściwie mówić, że kwas wybiera zasadę, z którą najchętniej się łączy. Powiadano też, że mówię o doborze naturalnym jak o sile czynnej czy jak o bóstwie, ale czyż można zarzucić autorowi, że mówi o sile ciążenia jako rządzącej ruchami planet? Każdy wie, co znaczą i co zawierają w sobie podobne przenośnie, które są prawie niezbędne dla zwięzłości. Również trudno uniknąć uosabiania słowa "natura". Co do mnie, przez słowo "natura" rozumiem wspólną czynność i skutki licznych praw natury, a przez słowo "prawo" kolejne, sprawdzone przez nas następstwo zjawisk. Przy pewnym przyzwyczajeniu zapomina się zresztą o tych powierzchownych zarzutach.

Prawdopodobny przebieg doboru naturalnego zrozumiemy najlepiej, jeśli jako przykład weźmiemy kraj ulegający drobnym fizycznym zmianom, na przykład zmianom klimatu. Stosunkowa ilość jego mieszkańców ulegnie wtedy natychmiastowej zmianie, a niektóre gatunki prawdopodobnie wygasną. Na podstawie tego, co wiemy o ścisłych i skomplikowanych związkach łączących mieszkańców danego obszaru, możemy wnosić, że wszelka zmiana w stosunkowej ilości mieszkańców danego obszaru wpłynie niezależnie od wpływu klimatu i na inne organizmy. Jeżeli granice tego obszaru są otwarte, to z pewnością wtargną tam nowe formy, co również poważnie zakłóci wzajemne stosunki niektórych dawniejszych mieszkańców. Przypomnijmy sobie, jak potężne skutki wywarło w pewnych wypadkach wprowadzenie jednego drzewa lub jednego ssaka. Gdy jednak obszar ten będzie wyspą lub częściowo otoczony będzie naturalnymi przeszkodami, przez które nie będą się mogły przedostać nowe i lepiej przystosowane formy, wtedy zawsze w ekonomice przyrody znajdą się miejsca, które mogłyby być na pewno lepiej wypełnione, jeżeliby niektóre miejscowe organizmy uległy pewnym zmianom. Skoro bowiem obszar byłby dostępny dla inwazji, to miejsca te zajęliby nowi przybysze. W takich wypadkach drobne zmiany, które będą w jakikolwiek bądź sposób korzystne dla osobników jakiegoś gatunku, przystosowując je lepiej do zmiany warunków, będą dążyły do zachowania się, a dobór naturalny będzie miał wolne pole dla swej udoskonalonej działalności.

Mamy wszelkie powody do mniemania, jak wykazaliśmy to w pierwszym rozdziale, że zmiany warunków życiowych wywołują dążność do zwiększenia zmienności. W poprzednich przykładach warunki życiowe zmieniały się, co oczywiście sprzyja doborowi naturalnemu, gdyż zwiększa prawdopodobieństwo powstania korzystnych zmian. Jeżeli przemian tych nie będzie, dobór naturalny działać nie może. Nie powinniśmy nigdy zapominać, że przez pojęcie "zmian" (variations) rozumiemy nawet drobne różnice indywidualne. Skoro człowiek może u swych domowych zwierząt i roślin otrzymać wielkie rezultaty, gromadząc w pewnym kierunku indywidualne różnice, to i dobór naturalny dokonać tego zdoła, tylko o wiele łatwiej, gdyż działa w ciągu długich okresów czasu. Nie sądzę też bynajmniej, że konieczne są jakieś wielkie fizyczne przemiany, np. klimat, lub też, że potrzebny jest szczególny stopień izolacji nie dopuszczający do wtargnięcia obcych form, by utworzyły się nowe, nie zajęte jeszcze miejsca, które dobór naturalny mógłby zapełnić przez udoskonalenie niektórych zmiennych mieszkańców danego obszaru. Jeżeli bowiem wszyscy mieszkańcy każdego terenu walczą pomiędzy sobą siłami prawie zupełnie równoważącymi się, to najdrobniejsze zmiany w budowie lub w zwyczajach jednego gatunku dadzą mu często przewagę nad innymi, a dalej idące zmiany tego samego typu często mogą wzmóc jeszcze jego przewagę, skoro tylko żyć on będzie w tych samych warunkach i korzystać z tych samych środków pożywienia i obrony. Niepodobna przytoczyć okolicy, której pierwotni mieszkańcy byliby tak doskonale przystosowani do siebie i do fizycznych warunków swego życia, iż żaden z nich nie byłby zdolny do udoskonalenia lub do lepszego przystosowania, gdyż we wszystkich krajach formy miejscowe tak ulegały formom aklimatyzowanym, że pozwalały kilku przybyszom zawładnąć krajem. A ponieważ na każdym obszarze pewne formy miejscowe zostały tym sposobem wyparte, możemy jasno stąd wnosić, że przetrwałyby one, gdyby mogły przekształcić się korzystniej, tak aby lepiej oprzeć się intruzom.

Jeżeli więc człowiek drogą świadomego i nieświadomego doboru może otrzymywać i otrzymywał z pewnością znaczne rezultaty, to czegóż nie będzie mógł dokazać dobór naturalny? Człowiek może oddziaływać jedynie na cechy zewnętrzne i widzialne. Natura, jeżeli wolno mi w ten sposób uosabiać naturalne zachowanie się, czyli przeżycie form najlepiej przystosowanych, nie dba o cechy widzialne, chyba o tyle tylko, o ile są one korzystne dla istoty organicznej. Może ona oddziaływać na każdy organ wewnętrzny, na każdy odcień różnicy w organizacji, na cały mechanizm życia. Człowiek dobiera cechy tylko dla własnej korzyści; natura dobiera jedynie to, co korzystne dla organizmu. Każda wybrana przez nią cecha znajduje pełne zastosowanie, o czym zresztą świadczy sam fakt wyboru. Człowiek trzyma w jednym kraju mieszkańców wielu klimatów. Rzadko tylko zwraca specjalną i systematyczną uwagę na każdą wyselekcjonowaną cechę. Jednakowym pokarmem żywi krótko- i długodziobego gołębia. Nie traktuje rozmaicie czworonogów o długich nogach lub wydłużonym grzbiecie; hoduje w tym samym klimacie długo- i krótkowełniste owce. Nie pozwala najsilniejszym samcom walczyć o samice. Nie usuwa bezwzględnie wszystkich słabszych osobników, lecz podczas wszelkich zmian pór roku, o ile tylko jest w stanie, ochrania całe swoje pogłowie. Często rozpoczyna dobór od na wpół potwornej formy lub przynajmniej od takiej zmiany, która rzuca mu się w oczy lub też jest wyraźnie dla niego korzystna. W stanie zaś natury najdrobniejsze różnice w budowie lub w konstytucji mogą przechylić szalę w dokładnie zrównoważonej walce o byt i tym sposobem zachować się Przy tym pragnienia i usiłowania człowieka są tak ulotne, życie jego tak krótkie! Jakże więc słabe muszą być rezultaty jego pracy, jeżeli porównamy je do pracy natury, działającej w ciągu całych epok geologicznych. Czy może nas tedy dziwić, że twory natury będą miały charakter bardziej "rzetelny" niż twory człowieka, że są one nieskończenie lepiej przystosowane do najbardziej powikłanych warunków życia i noszą wyraźnie piętno twórczości o wiele wyższej.

Można obrazowo powiedzieć, że dobór naturalny co dzień, co godzinę na całym świecie zwraca uwagę na wszelką, chociażby najdrobniejszą zmianę, odrzuca to, co złe, zachowuje i gromadzi wszystko, co dobre. Spokojnie i niepostrzeżenie pracuje on wszędzie i zawsze, skoro tylko nadarzy się sposobność, nad udoskonaleniem każdej istoty organicznej w odniesieniu do jej organicznych i nieorganicznych warunków życia. Tych drobnych zmian postępowych nie spostrzegamy wcale, dopóki ręka czasu nie wyrysuje swego piętna na długim szeregu wieków; a tak są ubogie nasze wiadomości o ubiegłych epokach geologicznych, że spostrzegamy tylko, iż obecne formy życia różnią się od form dawnych.

Na to, aby u pewnego gatunku nagromadziła się znaczna ilość przekształceń, trzeba, aby raz utworzona odmiana znów, być może po długim okresie czasu, zmieniła się lub wykazała indywidualne różnice, tak samo korzystnej jak i dawniej natury, trzeba, aby te indywidualne różnice zachowały się znowu i tak dalej krok za krokiem. Podobny proces nie może być uważany za nieprawdopodobny, skoro widzimy, że różnice indywidualne tego samego charakteru powtarzają się ciągle. Czy jednak istotnie ma on miejsce, sądzić możemy jedynie z tego, jak dalece hipoteza ta zgadza się faktami i tłumaczy powszechne zjawiska w przyrodzie. Z drugiej strony, pospolity pogląd, że zakres możliwych zmian może dochodzić tylko do pewnej z góry określonej granicy, jest oparty wyłącznie na prostym przypuszczeniu.

Chociaż dobór naturalny może działać jedynie przez dobro i dla dobra każdej istoty organicznej, zdaje się jednak, że wywiera on wpływ na te cechy i na te szczegóły w budowie, którym przypisujemy tylko podrzędne znaczenie. Skoro widzimy, że owady karmiące się liśćmi są zielone, a karmiące się korą - szaro nakrapiane, że pardwa alpejska jest biała w zimie, a pardwa szkocka - koloru wrzosu, musimy uwierzyć, że barwy te są korzystne dla tych owadów i ptaków, chroniąc je od niebezpieczeństw. Pardwy rozmnożyłyby się w niezliczone rzesze, gdyby w niektórych okresach swego życia nie były tępione; wiadomo bowiem, że ptaki drapieżne szerzą wśród nich wielkie spustoszenia. Jastrzębie zaś tak dalece kierują się wzrokiem przy wyszukiwaniu zdobyczy, iż w niektórych okolicach Europy ludność unika hodowania białych gołębi, gdyż prędzej ulegają one napaści. Dlatego też dobór naturalny istotnie może nadać właściwą barwę każdemu gatunkowi pardwy oraz gdy raz już została nabyta, utrzymać ją i utrwalić Nie należy też sądzić, że przypadkowa zagłada jakiegokolwiek zwierzęcia o szczególnym zabarwieniu ma drobne tylko znaczenie. Przypomnijmy sobie, jak ważne jest w stadzie białych owiec usunięcie jagniąt z najmniejszą choćby czarną plamą. Widzieliśmy też wyżej, że w Wirginii barwa świń żywiących się rośliną zwaną paint-root stanowi o tym, czy utrzymują się one przy życiu, czy nie. Puszek na owocach i barwa miąższu uchodzą u botaników za cechy niezmiernie błahe. Tymczasem dowiadujemy się od Downinga, znakomitego ogrodnika, że w Stanach Zjednoczonych owoce z gładką skórką znacznie więcej cierpią od pewnego ryjkowca (Curculio) niż owoce pokryte puszkiem, że czerwone śliwki znacznie gorzej znoszą niektóre choroby od żółtych śliwek, podczas gdy inna choroba łatwiej atakuje brzoskwinie z żółtym miąższem niż brzoskwinie o innym zabarwieniu. Jeżeli pomimo wszelkich zabiegów drobne różnice w budowie mogą wywierać taki wpływ na hodowlę rozmaitych odmian, to z pewnością w stanie natury, gdzie drzewa muszą walczyć z innymi drzewami i z całą falangą nieprzyjaciół, podobne różnice będą stanowczo rozstrzygały, która odmiana zwycięży: z gładką skórką na owocach czy z omszoną, z żółtym miąższem czy czerwonym.

Widząc mnóstwo drobnych różnic pomiędzy gatunkami, które, o ile pozwala nam sądzić nasza nieświadomość, wydają się nam mało ważne, nie powinniśmy zapominać, że klimat, pokarm itd. wywierają bez wątpienia pewien bezpośredni wpływ. Musimy też koniecznie pamiętać, że wskutek prawa korelacji, jeżeli jedna część organizacji ulegnie zmianom, które będą się gromadzić drogą naturalnego doboru, spowoduje to inne przekształcenia, często zupełnie niespodziewane.

Wiemy o tym, że w stanie udomowienia zmiany, występujące w pewnych specjalnych okresach życia, mają skłonność do powtarzania się u potomstwa w tych samych okresach życia - na przykład zmiany kształtu, wielkości, smaku u nasion wielu odmian naszych roślin warzywnych i zbożowych, u gąsienic i poczwarek rozmaitych odmian jedwabnika, w jajach ptactwa domowego i barwie puchu ich piskląt, w rogach naszych owiec i bydła, skoro do okresu dojrzałości dochodzą. Tak samo w stanie natury dobór naturalny może wpłynąć na istoty organiczne w każdym wieku, gromadząc zmiany korzystne dla nich w tym wieku i przenosząc je dziedzicznie na ten sam okres życia. Jeżeli dla rośliny jest korzystne, aby wiar roznosił jej nasiona coraz dalej i dalej, to nie widzę, dlaczego miałoby to być trudniejsze do osiągnięcia dla doboru naturalnego, niż jest dla plantatora zwiększenie ilości i udoskonalenie puchu na nasionach bawełny. Dobór naturalny może przekształcić gąsienice jakiegoś owada i przystosować je do mnóstwa warunków, zupełnie różnych od tych, z którymi spotkać się może owad dojrzały, a zmiany te przez korelację wpłyną niewątpliwie na budowę dojrzałego owada. Odwrotnie, zmiany w dojrzałym zwierzęciu często mogą wpływać na gąsienicę. We wszystkich jednak wypadkach dobór naturalny zapewni, że nie będą one szkodliwe. W przeciwnym razie gatunek wygasłby zupełnie.

Dobór naturalny może przekształcić budowę młodych odpowiednio do budowy rodziców i budowę rodziców odpowiednio do budowy młodych. U zwierząt żyjących społecznie przystosowuje on budowę każdego osobnika do dobra całej społeczności, jeżeli tylko społeczność korzysta z tej wyselekcjonowanej zmiany. Czego dobór naturalny nie jest w stanie dokonać - to takiej zmiany w budowie gatunku, która nie przynosiłaby żadnej korzyści dla danego gatunku, a byłaby korzystna dla innych gatunków. Chociaż w działach historii naturalnej podawano przykłady takich zmian, żaden z nich jednak nie wytrzymuje krytyki. Nawet narząd, z którego zwierzę korzysta tylko raz w życiu, może, jeżeli bardzo jest ważny, być całkowicie zmieniony przez działanie doboru naturalnego, jak np. wielkie żuwaczki niektórych owadów, służące jedynie do otworzenia kokonu, lub też twardy koniec dzioba nie wyklutych jeszcze piskląt, służący do przebijania skorupy jaja. Utrzymywano, że większa część spośród najlepszych krótkodziobych gołębi młynków ginie w jaju, nie mogąc się wydostać z niego, tak iż hodowcy pomagają im przy wykluwaniu. Gdyby natura miała skrócić dziób dojrzałych gołębi dla ich własnej korzyści, to proces przemiany byłby bardzo powolny. Musiałby przy tym zostać przeprowadzony najściślejszy dobór wszystkich piskląt z najtwardszym i najsilniejszym dziobem, gdyż wszystkie pisklęta ze słabym dziobem musiałyby niechybnie zginąć albo też musiałby nastąpić dobór najcieńszych i najdelikatniejszych skorup, gdyż, jak wiadomo, grubość skorupy tak samo ulega zmianom, jak wszelki inny szczegół budowy.

Wypada tutaj zauważyć, że wszystkie istoty organiczne mogą wielokrotnie ulegać przypadkowemu zniszczeniu, które nie będzie miało wcale lub też będzie miało nieznaczny tylko wpływ na przebieg doboru naturalnego. Znaczna np. liczba jaj lub nasion, które corocznie służą za pokarm innym istotom, mogłaby być zmieniona drogą doboru tylko wtedy, gdyby zmiana w jakikolwiek sposób zabezpieczała ich od nieprzyjaciół Wiele z tych jaj lub nasion wydałoby może, gdyby nie uległo zniszczeniu, osobniki lepiej przystosowane do warunków życiowych od tych, którym udało się utrzymać przy życiu. Znaczna również liczba dojrzałych zwierząt i roślin, czy to lepiej przystosowanych do zewnętrznych warunków życiowych, czy nie, ginie corocznie z przyczyn przypadkowych, których nie mogły usunąć niektóre zmiany w budowie lub konstytucji, korzystne pod innym względem dla gatunku. Jakkolwiek jednak silna będzie zagłada istot dojrzałych, jeżeli tylko liczba tych, które mogą wyżyć na pewnym terenie, nie zostanie sprowadzona poniżej minimum przez działanie przyczyn przypadkowych - chociażby nawet zniszczenie nasion i jaj było tak wielkie, że rozwinie się tylko setna lub tysięczna ich część - zawsze najlepiej przystosowane osobniki pomiędzy tymi, które się utrzymały, jeżeli tylko w ogóle wystąpiła zmienność korzystna dla gatunku, dążyć będą do intensywniejszego rozmnożenia się niż jednostki gorzej przystosowane. Jeżeli pod wpływem wyżej wskazanych przyczyn liczba osobników zmniejszona zostanie do minimum, jak to często może mieć miejsce, dobór naturalny będzie bezsilny w dokonywaniu zmian w pewnych korzystnych kierunkach. Zarzut ten jednak nie może być słuszny przy innych warunkach i w innych czasach, gdyż nie mamy najmniejszego powodu przypuszczać, by wiele gatunków równocześnie na tym samym obszarze i w tym samym czasie ulegało przekształceniu i udoskonaleniu.

Dobór płciowy

Jeżeli w stanie udomowienia tak często pojawiają się u jednej płci pewne osobliwe właściwości, które stają się dziedzicznie sprzężone z tą płcią, to nie ulega wątpliwości, że to samo dziać się musi w stanie natury. Jeżeli tak jest, to dobór naturalny może zmienić obie płci w stosunku do ich rozmaitych obyczajów, jak to niekiedy ma miejsce, lub też, jak to powszechnie się zdarza, może zmienić jedną płeć w stosunku do drugiej. Z tego powodu chciałbym powiedzieć tutaj kilka słów o tym, co nazywam doborem płciowym. Ten rodzaj doboru zależy nie od walki o byt z innymi zwierzętami lub z warunkami zewnętrznymi, lecz od walki pomiędzy osobnikami jednej płci, głównie samcami, o posiadanie drugiej płci. Rezultatem walki bywa nie śmierć, ale mniejsza ilość lub zupełny brak potomstwa u pokonanego współzawodnika. Dobór płciowy jest więc mniej surowy od naturalnego. Zwykle najwięcej potomstwa zostawią samce najsilniejsze, najlepiej przystosowane do miejsca zajmowanego przez nie w przyrodzie. W wielu jednak wypadkach zwycięstwo zależy nie tyle od ogólnej siły osobnika, ile od posiadania specjalnych narzędzi walki właściwych wyłącznie samcom. Jeleń bez rogów czy kogut bez ostróg mało miałyby widoków na pozostawienie licznego potomstwa. Dobór płciowy, dając tylko zwycięzcy możność rozmnażania się, może wyrobić w kogutach nieposkromioną odwagę, długość ostróg, siłę skrzydeł do walki, aby mogły odparować uzbrojoną ostrogami nogę przeciwnika, podobnie jak to czyni brutalny hodowca kogutów bojowych, który dobiera do rozpłodu tylko najlepsze osobniki. Nie wiemy, jak głęboko sięga ta walka na różnych szczeblach układu systematycznego. Opisywano, że samce aligatorów walczą pomiędzy sobą o posiadanie samicy, wydając wrzaskliwe głosy i kręcąc się wkoło jak Indianie w wojennym tańcu. Widziano samce łososi walczące całymi dniami. Samce jelonka noszą niekiedy ślady od ran zadanych przez olbrzymie żuwaczki innych samców. Niezrównany badacz p. Fabre widział często, jak samce niektórych błonkówek walczyły o samicę, która na pozór obojętnie przyglądała się walce i oddalała się później ze zwycięzcą. Walka ta bywa najgwałtowniejsza pomiędzy samcami zwierząt poligamicznych; one też najczęściej są zaopatrzone w specjalny oręż. Samce zwierząt drapieżnych, już jako takie, są dobrze uzbrojone, a pomimo to i u nich, jak i u innych, mogły powstać drogą doboru płciowego specjalne urządzenia w celu obrony, np. grzywa u lwa, hak na dolnej szczęce u samca łososia - równie bowiem ważna może być dla zwycięstwa tarcza, jak miecz lub dzida.

U ptaków walka nosi często bardziej pokojowy charakter. Wszyscy, którzy zajmowali się tym przedmiotem, twierdzą, że najsilniejsza rywalizacja pomiędzy samcami wielu gatunków polega na przywabianiu samic śpiewem. Drozd skalniak w Gujanie, ptaki rajskie i niektóre inne zbierają się w gromady. Samce kolejno z największą starannością przechodzą obok samic, wystawiając najpiękniejsze swe pióra i przyjmując najdziwaczniejsze pozy. Samice przypatrują się temu i wybierają najbardziej ponętnego partnera. Kto z bliska obserwował ptaki w niewoli, ten wie dobrze, że mają one swoje osobiste sympatie i antypatie. Na przykład Sir R. Heron opisuje, że pewien pstrokaty paw był niezmiernie poszukiwany przez wszystkie pawice. Nie mogę tutaj wchodzić we wszystkie szczegóły tej kwestii. Jeżeli jednak człowiek może wedle własnego poglądu na piękno nadawać w krótkim czasie urodę i strojne upierzenie kurom-liliputom, nie widzę podstaw do powątpiewania o tym, że samice ptaków, dobierając w ciągu tysięcy pokoleń według swego pojęcia o pięknie najładniej śpiewające lub najpiękniejsze samce, nie mogły otrzymać widocznych rezultatów. Niektóre znane prawa co do upierzenia samców i samic w porównaniu do upierzenia młodych mogą być częściowo wytłumaczone na podstawie działania doboru płciowego na zmiany występujące w pewnych okresach życia i przenoszone dziedzicznie w odpowiednim wieku jedynie na samce lub też na obie płci Zakres mej pracy nie pozwala mi omawiać bliżej tego zagadnienia.

Sądzę przeto, że jeżeli samce i samice jakiegokolwiek zwierzęcia prowadzą podobny tryb życia, ale różnią się budową, barwą lub ozdobami, to różnice te mogły powstać głównie pod wpływem doboru płciowego, to znaczy, że niektóre osobniki samcze posiadały w ciągu pokoleń pewną drobną przewagę nad innymi samcami w swych środkach walki lub obrony czy też w swych powabach i że przenosiły ją dziedzicznie jedynie na swoje potomstwo płci męskiej. Nie myślę jednak przypisywać wszystkich różnic płciowych temu jedynie czynnikowi, widzimy bowiem, że u naszych zwierząt domowych występują i utrwalają się u samców takie właściwości, które, jak się zdaje, nie zostały spotęgowane drogą doboru przez człowieka. Pęczek włosów na piersiach dzikiego indyka nie może mu przynosić żadnego pożytku, ani nie może być ozdobą w oczach samicy - i gdyby ten pęczek wystąpił podczas hodowli, nazwano by go potwornością.

Przykłady działania doboru naturalnego, czyli przeżycia najstosowniejszego

Aby wytłumaczyć, w jaki sposób, według mego zdania, działa dobór naturalny, pozwolę sobie podać jeden lub dwa hipotetyczne przykłady. Przedstawmy sobie wilka, który poluje na rozmaite zwierzęta, zdobywając jedne podstępem, inne siłą, inne znowu chyżością biegu, i przypuśćmy, że najszybsze ze zwierząt służących mu za zdobycz, np. jeleń, na skutek jakichś zmian w okolicy rozmnoży się bardzo lub też że liczebność innych zwierząt, którymi wilk się żywi, zmniejszy się w tej porze roku, w której wilkowi najtrudniej znaleźć pokarm. Przy takich warunkach najbystrzejsze i najzręczniejsze wilki będą miały najwięcej szans na przeżycie, a więc zachowają się one, czyli staną się obiektem doboru, zawsze jednak pod warunkiem, że zachowają również siły do opanowywania zdobyczy w danej lub też jakiejś innej porze roku, gdy wypadnie im polować na inne zwierzęta. Nie mam powodu, by bardziej wątpić w taki właśnie przebieg procesu niż w to, że człowiek może powiększyć rączość swych chartów drogą systematycznego i starannego doboru lub też tylko drogą tego nieświadomego doboru, który powstaje, gdy każdy usiłuje hodować najlepsze charty bez najmniejszej myśli o przekształcaniu rasy. Mogę tu dodać, że według Pierce w górach Catskill w Stanach Zjednoczonych istnieją dwie odmiany wilków, jedna wysmukła, przypominająca nieco charta, która poluje na jelenie, i druga bardziej krępa, z krótszymi nogami, która częściej napada na stada owiec.

Muszę zauważyć tutaj, że w powyższym przykładzie mówiłem o najszybszych osobnikach wilków, a nie o jakiejś wybitnej odmianie. W poprzednich wydaniach mego dzieła wyrażałem się tak, jakoby ta ostatnia alternatywa często miała miejsce. Dostrzegłem wielkie znaczenie różnic indywidualnych, co skłoniło mnie do pełnego omówienia rezultatów doboru nieświadomego, dokonywanego przez człowieka, a polegającego na zachowaniu wszelkich mniej lub więcej cennych osobników i na usuwaniu najgorszych. Zauważyłem też, że utrzymywanie się w naturze takich przypadkowych odchyleń w budowie, jak potworności, jest dosyć rzadkim zjawiskiem i że gdyby się one nawet początkowo utrzymały, musiałyby się zatracić przez krzyżowanie z normalnymi osobnikami. Pomimo to jednak, dopóki nie przeczytałem znakomitego artykułu w "North British Dreview" (1867), nie oceniałem należycie, jak rzadko mogą się ustalać pojedyncze drobne czy też bardzo znaczne zmiany. Autor tego artykułu bierze jako przykład parę zwierząt, która w ciągu życia wydaje dwieście potomków. Z tych dwustu, z powodu rozmaitych niszczących przyczyn, przeciętnie dwa tylko utrzymają się i wydadzą potomstwo. Dla większości wyższych zwierząt jest to liczba być może krańcowa, ale bynajmniej nie dla wielu niższych organizmów. Autor wykazuje dalej, że gdyby urodził się tylko jeden osobnik nieco odmienny, to nawet gdyby miał on dwa razy więcej niż inne szans na utrzymanie się przy życiu, bardziej prawdopodobne będzie, że się nie zachowa. Jeśli się zaś nawet przypuści, że wyżyje i rozmnoży się i że połowa jego młodych odziedziczy korzystną zmianę, to i wtedy, jak dowodzi autor artykułu, młode będą miały niewiele więcej widoków do utrzymania się przy życiu oraz wydania potomstwa i widoki te zmniejszać się będą w następnych pokoleniach. Sądzę, że trudno przeczyć słuszności tych uwag. Przypuśćmy na przykład, że jakikolwiek gatunek ptaka mógłby łatwiej zdobywać sobie pożywienie za pomocą zakrzywionego dzioba. Gdyby tedy istotnie urodził się taki ptak z silnie zakrzywionym dziobem, mógłby się on łatwo utrzymać. Mimo to mało jest widoków, by jeden taki osobnik mógł utrwalić swój typ i wyprzeć zupełnie zwykłą formę Z tego jednak, co widzimy przy hodowli, nie można wątpić, że taki rezultat otrzymano by wtedy, gdyby w ciągu wielu pokoleń utrzymała się znaczna liczba osobników z mniej lub więcej zakrzywionymi dziobami i gdyby wyginęła jeszcze większa liczba osobników z prostymi dziobami.

Nie powinniśmy jednak zapominać, że pewne wybitniejsze zmiany, których nikt by nie uważał tylko za różnice indywidualne, powracają często wskutek tego, że pewne przyczyny jednakowo oddziaływują na jednakowe organizacje, na co mamy liczne przykłady u naszych tworów hodowlanych. W takich wypadkach, jeżeli zmieniony osobnik nie przeniesie od razu nowej swej cechy na swe potomstwo, to bez wątpienia, dopóki nie zmienią się warunki, przekaże mu jeszcze większą skłonność do zmiany w danym kierunku. Trudno więc wątpić, że dążność do zmiany w pewnym kierunku była częstokroć tak silna, że wszystkie osobniki jednego gatunku zmieniały się równocześnie i jednakowo bez żadnego współudziału doboru. Albo też w podobny sposób zmieniała się tylko trzecia, piąta lub dziesiąta część wszystkich osobników - na co moglibyśmy podać wiele przykładów. I tak Graba sądzi, że prawie piąta część nurzyków na wyspach Faroer stanowi tak wyraźną odmianę, że poprzednio uważano je za osobny gatunek nazwany Uria lacrymans. W podobnych przypadkach forma pierwotna może być w krótkim czasie na mocy prawa przeżycia najstosowniejszego wyparta przez formę zmienioną, jeżeli zmiana byłaby korzystna dla gatunku.

Później powrócę raz jeszcze do wpływu krzyżowania się na usuwanie wszelkiego rodzaju zmian; tutaj chciałem tylko zauważyć, że większość zwierząt i roślin trzyma się swych stron ojczystych i nie oddala się od nich bez potrzeby. Widzimy to nawet u wędrownych ptaków, które powracają zazwyczaj do tego samego miejsca. Tak więc, każda nowa powstająca odmiana będzie z początku tylko miejscowa, co też istotnie zdaje się powszechnie mieć miejsce z odmianami w stanie natury. Stąd też w jednym miejscu istnieć będzie mała grupa osobników jednakowo zmienionych, które będą się krzyżować pomiędzy sobą. Jeżeli nowej odmianie poszczęści się w walce o byt, to powoli będzie się ona rozprzestrzeniać ze swego centrum, komasując i pokonując nie zmienione jeszcze osobniki w coraz to szerszym zasięgu swego występowania.

Podam teraz jeszcze jeden, bardziej złożony przykład, wyjaśniający działanie doboru naturalnego. Niektóre rośliny wydzielają słodki płyn, prawdopodobnie w celu wydalenia z ich soku jakichś szkodliwych substancji. Odbywa się to na przykład za pomocą gruczołów, które u niektórych strączkowych (Leguminosae) znajdują się u podstawy przylistków, a u wawrzynu na spodniej stronie liści. Płyn ten, chociaż wydzielany w niewielkiej ilości, jest bardzo poszukiwany przez owady; lecz odwiedziny ich nie przynoszą żadnej korzyści roślinie. Przypuśćmy teraz, że sok ten, czyli nektar, zostaje wydzielany u niektórych osobników jakiegokolwiek gatunku na wewnętrznej stronie kwiatów. W takim przypadku owady, szukając nektaru, pokryją się pyłkiem kwiatowym i będą go często przenosiły z jednego kwiatu na drugi. Tym sposobem skrzyżują kwiaty dwóch różnych osobników jednego gatunku; a skrzyżowanie się - co stwierdzić można dowodami - prowadzi do powstania silniejszych siewek, które zatem będą miały więcej widoków na przeżycie i na wydanie kwiatów. Rośliny z kwiatami mającymi największe miodniki wydawać będą najwięcej nektaru, będą więc najczęściej odwiedzane przez owady i najczęściej będą się krzyżować; tym sposobem z biegiem czasu uzyskają one przewagę i utworzą lokalną odmianę. Tak samo będą się znajdować w przyjaznych warunkach, czyli ulegną wyselekcjonowaniu, te kwiaty, w których pręciki i słupki będą tak rozmieszczone w stosunku do wymiarów i zwyczajów odwiedzających je owadów, że zostanie ułatwione przenoszenie pyłku. Moglibyśmy również wziąć za przykład owady, które z kwiatów zbierają nie miód, lecz pyłek. Wprawdzie zniszczenie pyłku, który służy wyłącznie do zapłodnienia, może na pierwszy rzut oka uchodzić za wielką stratę dla rośliny. Jednakże, gdyby nawet ginęło dziewięć dziesiątych pyłku, zawsze przenoszenie jego odrobiny z kwiatu na kwiat, z początku przypadkowe, później zaś regularne, przez owady odżywiające się pyłkiem byłoby i tak bardzo korzystne dla rośliny, gdyż umożliwiałoby krzyżowanie, a osobniki z najbardziej rozwiniętymi pylnikami i wytwarzające największą ilość pyłku byłyby zawsze uprzywilejowane.

Skoro tedy, w miarę powtarzania się powyższego procesu, roślina nasza stałaby się bardzo przyciągająca dla owadów, to te ostatnie będą mimo woli regularnie przenosiły pyłek z kwiatu na kwiat. O tym, że mogą one to robić niezwykle skutecznie, mógłbym wykazać na wielu uderzających przykładach. Podam tutaj jeden tylko wypadek, który również jest przykładem pewnego kroku na drodze do zupełnego podziału płci u roślin. Niektóre osobniki ostrokrzewu wydają jedynie kwiaty męskie o czterech pręcikach z raczej niewielką ilością pyłku i ze szczątkowym zalążkiem; inne osobniki wydają tylko żeńskie kwiaty z zupełnie rozwiniętym słupkiem, z czterema pręcikami o zmarniałych pylnikach, bez najmniejszego śladu pyłku. Znalazłszy egzemplarz żeński dokładnie w odległości sześćdziesięciu jardów od drzew męskich, przejrzałem pod mikroskopem znamiona dwudziestu jego kwiatów wziętych z różnych gałęzi i na wszystkich bez wyjątku znalazłem pyłek, na niektórych nawet w wielkiej ilości. Ponieważ wiatr wiał od kilku dni w kierunku od żeńskiego drzewa do męskich, nie mógł on żadną miarą przenieść pyłku na kwiaty żeńskie. Pogoda była zimna, burzliwa, a więc nieprzyjazna dla pszczół, a pomimo to każdy zbadany przeze mnie kwiatek był istotnie zapłodniony za pośrednictwem pszczół, które przy zbieraniu nektaru przenosiły się z jednego drzewa na drugie. Powr��ćmy jednak do naszego hipotetycznego przykładu. Skoro tylko roślina staje się tak przyciągająca dla owadów, że pyłek przenoszony jest regularnie z kwiatu na kwiat, może rozpocząć się inny proces. Żaden przyrodnik nie wątpi o korzyści tego, co nazwano "fizjologicznym podziałem pracy". Dlatego też można by sądzić, że dla rośliny korzystne będzie, jeżeli w jednym kwiecie lub na jednym osobniku rozwijać się będą same tylko pręciki, podczas gdy inny kwiat lub inny osobnik wyda same tylko słupki. U roślin hodowanych lub umieszczonych w nowych warunkach życia czasem męskie, a czasem żeńskie narządy stają się mniej lub więcej niepłodne. Przypuśćmy teraz, że przytrafia się to w stanie natury chociażby w najmniejszym stopniu. Ponieważ teraz pyłek i tak już przenoszony bywa regularnie z jednego kwiatu na drugi i ponieważ rozdział płci byłby na mocy prawa podziału pracy korzystny dla rośliny, więc osobniki, u których skłonność taka rozwijać się będzie coraz silniej, będą się znajdowały w bardziej sprzyjających warunkach i będą bezustannie dobierane, dopóki w końcu nie nastąpi zupełny podział płci. Gdyby nie brak miejsca, wykazałbym tutaj rozmaite fazy, przez które poprzez dymorfizm i inne środki przechodzą obecnie rośliny do rozdziału płci. Mogę tutaj dodać tylko, że niektóre gatunki ostrokrzewu w Ameryce Północnej są według Asa Gray dokładnie w pośrednim stadium; kwiaty ich - jak on się wyraża - są mieszane pod względem rozdziału płci.

Zwróćmy teraz uwagę na owady karmiące się nektarem. Przypomnimy, że roślina, u której wytwarzanie nektaru zwiększyliśmy powoli drogą nieustannego doboru, jest rośliną pospolitą i że niektóre owady z nektaru tego czerpią większą część swego pokarmu. Mógłbym tutaj podać wiele dowodów na to, jak pszczołowate starają się o oszczędzanie czasu. Mają one na przykład zwyczaj przegryzania rurek kwiatowych i wysysania nektaru u podstawy niektórych kwiatów, do których z cokolwiek większym tylko trudem wejść by mogły przez ujście. Pamiętając o tych szczegółach, nie widzę powodu, by wątpić, że w pewnych warunkach indywidualne różnice co do długości lub krzywizny języczka itd., zbyt drobne, byśmy je mogli zauważyć, mogą jednak być korzystne dla pszczołowatych lub dla innych owadów, gdyż niektóre osobniki łatwiej mogłyby się dostać do pokarmu. Tym sposobem społeczności, do których te owady należą, rozwijałyby się znakomicie i wydałyby wielką ilość rojów mających te same przymioty. Rurki kwiatowe koniczyny łąkowej i krwistoczerwonej (Trifolium pratense i T. incarnatum) na pierwszy rzut oka nie wykazują różnicy w długości, a tymczasem pszczoła może z łatwością pobierać miód z koniczyny krwistoczerwonej, ale nie ze zwykłej łąkowej, którą odwiedzają jedynie trzmiele. Toteż całe pola koniczyny łąkowej ofiarowują daremnie pszczołom obfite zapasy drogocennego nektaru. Że pszczoły lubią ten nektar, jest to rzecz pewna; widziałem bowiem często - chociaż tylko w jesieni - że wiele pszczół pobierało nektar przez otwór w koronie, wygryziony poprzednio przez trzmiele. Różnica pomiędzy długością korony u dwóch gatunków koniczyny, różnica, od której zależą odwiedziny pszczół, musi być bardzo niewielka; upewniano mnie bowiem, że po skoszeniu koniczyny łąkowej kwiaty drugiego pokosu są nieco mniejsze i są licznie nawiedzane przez pszczoły. Nie wiem, o ile twierdzenie to jest słuszne, ani też czy da się sprawdzić drugie mniemanie, a mianowicie, że pszczoła włoska, uważana zazwyczaj za odmianę zwykłej pszczoły i krzyżująca się z nią z łatwością, potrafi dosięgnąć i pobrać nektar z koniczyny łąkowej. Tym sposobem, w okolicy obfitującej w ten gatunek koniczyny byłoby niezmiernie korzystne dla pszczoły posiadać języczek cokolwiek dłuższy lub też odmiennie zbudowany. Z drugiej strony, ponieważ płodność tej koniczyny zależy bezwarunkowo od pszczołowatych odwiedzających jej kwiaty, to w razie gdyby trzmiele stawały się rzadsze w okolicy, byłoby wielką korzyścią dla rośliny posiadać koronę nieco krótszą lub głębiej powycinaną, tak aby pszczoły łatwiej mogły się dostać do nektaru. W ten sposób pojmujemy, jak kwiat i pszczołowate przekształcały się powoli równocześnie lub jedno za drugim i jak przystosowywały się doskonale do siebie za pomocą ciągłego zachowywania się tych osobników, które wykazywały drobne chociażby odchylenia budowy, wzajemnie korzystne dla obu form.

Wiem dobrze, że teoria doboru naturalnego, tak jak ją przedstawiłem w powyższych hipotetycznych przykładach, napotyka te same zarzuty, które po raz pierwszy przeciwstawiono wspaniałym poglądom Sir Karola Lyella na "współczesne zmiany powierzchni ziemi jako wyjaśnienie geologicznych zjawisk". Dziś jednak rzadko słyszymy, aby nazywano te czynniki, działające i teraz jeszcze, drobnymi lub nic nieznaczącymi, skoro chodzi o wytłumaczenie wyżłobienia najgłębszych dolin lub utworzenia długich łańcuchów górskich w głębi kontynentów. Dobór naturalny działa jedynie drogą zachowywania i nagromadzania drobnych dziedzicznych zmian, korzystnych dla zachownego organizmu, i jeżeli nowoczesna geologia rozstała się prawie zupełnie z takimi poglądami, jak wyżłobienie wielkiej doliny przez jedną falę potopu, to i dobór naturalny wyruguje wszelką wiarę w ciągłe stwarzanie nowych istot organicznych lub też w jakiekowiek wielkie i nagłe zmiany w ich budowie.

O krzyżowaniu się osobników

Muszę tutaj na chwilę zboczyć od przedmiotu. Rzecz oczywista, że u zwierząt i roślin rozdzielnopłciowych (z wyjątkiem ciekawych i dobrze jeszcze nie wyjaśnionych wypadków dzieworództwa) przy każdym akcie rozrodczym potrzeba zawsze połączenia się dwóch osobników; jednak dla obojnaków nie jest to bynajmniej tak oczywiste. Pomimo to mamy powody sądzić, że i u wszystkich obojnaków przy rozmnażaniu się gatunku współdziałają, albo zwykle, albo od czasu do czasu, dwa osobniki. Poglądy te z wahaniem już dawno wypowiadali Sprengel, Knight i Kölreuter. Poznamy obecnie ich wielkie znaczenie; muszę jednak tutaj zająć się tym przedmiotem bardzo pobieżnie, chociaż mam przygotowane materiały do obszernej dyskusji. Wszystkie kręgowce, wszystkie owady i kilka innych wielkich grup zwierzęcych łączą się przy każdym akcie rozrodu. Nowsze badania zmniejszyły znacznie liczbę organizmów uważanych za obojnaki; a u prawdziwych obojnaków znaczna liczba parzy się, to znaczy że dwa osobniki regularnie łączą się przy rozrodzie, a to tylko ma dla nas tutaj znaczenie. Istnieje jednak jeszcze u zwierząt wiele obojnaków, które z pewnością zwykle się nie łączą; również znaczna większość roślin należy do obojnaków. Możemy więc zapytać, jakie mamy powody do przypuszczenia, że i w tych przypadkach kiedykolwiek uczestniczą w rozrodzie dwa osobniki?. Ponieważ nie mogę wdawać się tutaj w szczegóły, musze się oprzeć tylko na kilku ogólnych uwagach.

Przede wszystkim zebrałem wielką ilość faktów i zrobiłem mnóstwo doświadczeń wykazujących, zgodnie z prawie powszechnym przekonaniem hodowców, że u zwierząt i u roślin krzyżowanie pomiędzy rozmaitymi odmianami lub też pomiędzy osobnikami tej samej odmiany, lecz pochodzącymi z rozmaitych szczepów, nadaje potomstwu siłę i płodność, z drugiej zaś strony, bliski chów krewniaczy zmniejsza siłę i płodność. Już same te fakty skłaniają mnie do mniemania, że istnieje ogólne prawo natury, na mocy którego żadna istota organiczna nie poprzestaje na samozapłodnieniu przez nieograniczony szereg pokoleń i że krzyżowanie się z innym osobnikiem jest od czasu do czasu - być może nawet w długich odstępach - niezbędne.

Przyjmując, że jest to prawo natury, możemy, jak sądzę, zrozumieć wiele obszernych grup faktów, takich, jak poniżej, których w żaden inny sposób wytłumaczyć nie można. Każdy, kto przeprowadza krzyżówki, wie, jak szkodliwe jest dla zapłodnienia kwiatu wystawianie go na wilgoć, a tymczasem jak wiele kwiatów posiada pylniki i słupki w pełni narażone na wpływ niepogody. Jeżeli jednak krzyżowanie co pewien czas jest konieczne, pomimo że pręciki i słupki w kwiecie rośliny stoją tak blisko siebie, że samozapłodnienie po większej części zdaje się być nieuniknione, to wystawienie na zewnątrz narządów rozrodczych tłumaczy jak najswobodniejszy dostęp dla pyłku z innych roślin. Z drugiej strony, wiele kwiatów ma narządy rozrodcze zupełnie przykryte, jak to jest w wielkiej rodzinie motylkowych, czyli strączkowych; ale za to mają one prawie bez wyjątku piękne i ciekawe przystosowania zapewniające odwiedziny owadów. Dla wielu kwiatów motylkowych odwiedziny pszczół tak są niezbędne, że pozbawiając ich tych odwiedzin, zmniejszamy znacznie ich płodność. Otóż niepodobna, aby owady, przelatując z kwiatka na kwiatek, nie przenosiły ze sobą pyłku z jednego kwiatu na drugi ku wielkiej korzyści rośliny. Owady działają tutaj jak pędzelek, a dla zapłodnienia kwiatu w zupełności wystarczy, by ten sam pędzelek dotknął pylników jednego kwiatu i później znamienia drugiego. Nie należy jednak sądzić, że pszczołowate przyczyniają się w ten sposób do wytworzenia wielu mieszańców pomiędzy oddzielnymi gatunkami, gdyż jeżeli na znamię rośliny upadnie równocześnie pyłek rośliny własnego gatunku i pyłek rośliny z innego gatunku, to pierwszy będzie tak przeważał, że, jak to wykazał Gärtner, zniszczy zupełnie wpływ obcego pyłku.

Jeżeli pręciki w kwiecie nagle pochylają się do słupka albo też jeżeli powoli jeden za drugim zbliżają się do niego, to zdawać się może, że urządzenie to przystosowane jest jedynie do samozapłodnienia. Bez wątpienia przydaje się ono do tego celu; często jednak, jak to wykazał Kölreuter u berberysu, do poruszania pręcików potrzebny jest udział owadów. U tego właśnie rodzaju, który zdaje się posiadać tak znakomite urządzenie do samozapłodnienia, spostrzeżono, ż jeżeli posadzić blisko kilka pokrewnych form lub odmian, to naturalne krzyżowanie się pomiędzy nimi jest tak powszechne, że nie sposób prawie otrzymać czystych siewek. W wielu innych przypadkach nie tylko nie ma specjalnych urządzeń do samozapłodnienia, ale przeciwnie, istnieją urządzenia, które skutecznie ochraniają znamię od dostania się pyłku z tego samego kwiatu, o czym mogłem przekonać się zarówno z dzieł Sprengla i innych, jak i z własnych spostrzeżeń. U Lobelia fulgens na przykład istnieje istotnie piękne i złożone urządzenie, za pomocą którego wszystkie niezmiernie liczne ziarnka pyłku tej rośliny zostają wyrzucone ze zrośniętych pylników, zanim jeszcze znamię tego samego kwiatu dojrzeje do przyjęcia pyłku. Ponieważ zaś kwiat ten nigdy nie bywa, przynajmniej w moim ogrodzie, odwiedzany przez owady, nigdy też nie wydawał nasion, gdy tymczasem otrzymałem mnóstwo nasion, gdy pyłek jednego kwiatu przeniosłem na znamię drugiego. Inny gatunek Lobelia, odwiedzany przez pszczołowate, wydaje w moim ogrodzie nasiona. W wielu innych przypadkach, gdzie nie ma specjalnego mechanicznego urządzenia, by ochronić znamię od pyłku z tego samego kwiatu, tam zawsze - jak to wykazał Sprengel, a niedawno Hildebrand i inni oraz jak ja potwierdzić mogę - albo pylniki wysypują pyłek, zanim jeszcze znamię gotowe jest do zapłodnienia, albo znamię dojrzewa wcześniej niż pyłek z tego samego kwiatu tak, że tzw. dychogamiczne rośliny są w rzeczywistości rozdzielnopłciowe i muszą się ustawicznie krzyżować. To samo da się powiedzieć o dy- i trymorficznych roślinach, o których wspomnieliśmy wyżej. Jak zadziwiające są te fakty! Jak dziwną jest rzeczą, że pyłek i znamię tego samego kwiatu, położone tak blisko siebie, jakby wyłącznie w celu samozapłodnienia, są w tylu wypadkach zupełnie dla siebie bezużyteczne. I jak prosto te fakty tłumaczy pogląd, że przypadkowe skrzyżowanie się z innym osobnikiem jest korzystne lub konieczne!

Jeżeli pozwolimy rosnąć obok siebie różnym odmianom kapusty, rzodkwi, cebuli i kilku innych roślin, to, jak się przekonałem, większą część otrzymanych siewek stanowić będą mieszańce międzyodmianowe. Na przykład otrzymałem 233 siewki kapusty z kilku roślin rozmaitych odmian rosnących blisko siebie, a z nich zachowało czysty typ tylko 78, lecz nawet między tymi ostatnimi było kilka wątpliwych. A tymczasem słupek każdego kwiatka kapusty otoczony jest nie tylko własnymi sześcioma pręcikami, ale także pręcikami mnóstwa innych kwiatów tej samej rośliny i pyłek każdego kwiatu pada z łatwością bez pośrednictwa owadów na znamię swego kwiatu, przekonałem się bowiem, że nawet rośliny starannie zakryte od owadów wydają obfitą ilość nasion. W jaki więc sposób powstać może tak znaczna liczba mieszańców międzyodmianowych? Muszą one powstawać dlatego, że pyłek pochodzący od innej odmiany ma przewagę nad własnym pyłkiem kwiatu. Jest to jeden z przejawów ogólnego prawa o korzyściach wypływających z krzyżowania się pomiędzy różnymi osobnikami tego samego gatunku. Odwrotny zupełnie skutek otrzymamy, kiedy skrzyżują się różne gatunki, gdyż wtedy pyłek własnego gatunku ma zawsze przewagę nad obcym. Zresztą powróćmy jeszcze do tego przedmiotu w jednym z następnych rozdziałów.

Gdy mamy przed sobą wielkie drzewo pokryte mnóstwem kwiatów, można by twierdzić, że pyłek rzadko tylko może być przeniesiony z jednego drzewa na drugie, a najwyżej tylko z jednego kwiatu na drugi na tym samym drzewie, a przecież kwiaty jednego drzewa tylko w ograniczonym znaczeniu uważane być mogą za odrębne osobniki. Sądzę, że zarzut ten nie jest pozbawiony słuszności, natura jednak zabezpieczyła się w tym wypadku, nadając drzewom wielką skłonność do wydawania kwiatów rozdzielnopłciowych. Kiedy płci są rozdzielone, to chociaż męskie i żeńskie kwiaty mogą się znajdować obok siebie na tym samym drzewie, pyłek musi być przenoszony z jednego kwiatu na drugi, a przez to zwiększa się prawdopodobieństwo, że przy sposobności przenoszony on będzie z drzewa na drzewo. Że drzewa należące do najrozmaitszych rzędów częściej bywają rozdzielnopłciowe niż inne rośliny, przekonałem się dowodnie w naszym kraju. Na moją prośbę dr Hooker ułożył spis drzew Nowej Zelandii, a dr Asa Gray drzew Stanów Zjednoczonych i rezultat zgadzał się z moimi oczekiwaniami. Z drugiej strony, dr Hooker niedawno powiadomił mnie, że reguła ta nie stosuje się do Australii, jeżeli jednak większość australijskich drzew jest dychogamicznych, to rezultat jest taki sam, jak gdyby wydawały one kwiaty rozdzielnopłciowe. Tych kilka uwag o drzewach podaję jedynie w tym celu, by zwrócić uwagę na ten przedmiot.

Zwróćmy się teraz na chwilę do zwierząt. Pomiędzy zwierzętami lądowymi jest wiele gatunków obojnaków, jak mięczaki lądowe lub dżdżownice, ale wszystkie one parzą się. Dotychczas nie znalazłem ani jednego zwierzęcia lądowego, które by mogło zapładniać się samo. Zadziwiający ten fakt, który stanowi tak silny kontrast z lądowymi roślinami, stanie się zrozumiały dla nas przy założeniu, że krzyżowanie się odrębnych osobników jest od czasu do czasu niezbędne, po rozważeniu bowiem natury elementu zapładniającego nie znajdujemy czynnika, który by u zwierząt lądowych mógł pośredniczyć niekiedy w krzyżowaniu bez współdziałania dwóch osobników, tak jak u roślin pośredniczy wiatr lub owady. Natomiast u zwierząt wodnych wiele jest samozapładniających się obojnaków; w tym przypadku jednak prądy wody mają oczywiście być czynnikiem pośredniczącym przy przypadkowym krzyżowaniu. Po rozpytaniu się najlepszych powag naukowych, a mianowicie profesora Huxleya, nie udało mi się podobnie jak u kwiatów odkryć ani jednego obojnaka z tak ściśle ukrytymi w obrębie ciała narządami, by dostęp z zewnątrz i przypadkowy wpływ innego osobnika mógł być uważany za fizycznie niemożliwy. Przez długi czas skorupiaki wąsonogie stanowiły dla mnie pod tym względem wielką trudność, udało mi się jednak szczęśliwym zbiegiem okoliczności wykazać, że dwa osobniki, jakkolwiek są zwykle samozapładniającymi się obojnakami, jednak niekiedy krzyżują się ze sobą.

Większość przyrodników musiała zwrócić uwagę na tę dziwną anomalię, że zarówno u roślin, jak i u zwierząt niektóre gatunki należące do jednej rodziny, a nawet do jednego rodzaju, chociaż ściśle podobne są do siebie w prawie całej swej budowie, są jednak, i to nierzadko, jedne - obojnakami, drugie - rozdzielnopłciowymi. Jeżeli jednak wszystkie obojnaki krzyżują się od czasu do czasu, to różnica pomiędzy gatunkami rozdzielnopłciowymi i obojnakami, przynajmniej pod względem ich funkcji, będzie bardzo drobna.

Z tych rozmaitych względów i z wielu innych specjalnych zebranych przeze mnie faktów, których jednak nie mógłbym podać na tym miejscu, wynika, że u zwierząt i u roślin przypadkowe krzyżowanie się od czasu do czasu oddzielnych osobników jest bardzo ogólnym, jeśli nie powszechnym prawem natury.

Okoliczności sprzyjające wytworzeniu się nowych form za pomocą doboru naturalnego

Jest to przedmiot niezmiernie zawikłany. Wielki zakres zmienności (variability), do której zaliczamy zawsze indywidualne różnice, będzie oczywiście okolicznością sprzyjającą. Znaczna ilość osobników kompensować będzie mniejszy zakres zmienności indywidualnej, ponieważ przy większej ilości osobników więcej jest prawdopodobieństwa, że w danym okresie wystąpią korzystne zmiany; jest to, jak sądzę, niezmiernie ważny czynnik powodzenia. Chociaż przyroda pozostawia bardzo wiele czasu dla działalności doboru naturalnego, nie przeznacza jednak nieskończenie długiego okresu, ponieważ gdy wszystkie istoty organiczne dążą do zajęcia każdego miejsca w gospodarce przyrody, to gatunek, który nie przekształca się i nie udoskonala odpowiednio do swych konkurentów, zostanie wytępiony. Dobór naturalny niczego nie będzie w stanie dokonać, jeżeli korzystne zmiany nie zostaną odziedziczone przez kilku przynajmniej potomków. Skłonność do regresji może często przeszkodzić lub znieść wpływ doboru, ponieważ jednak dążność ta nie przeszkodziła człowiekowi drogą doboru utworzyć wielu ras domowych, dlaczegóż miałaby ona przemóc wpływ naturalnego doboru?

Przy systematycznym doborze hodowca dobiera okazy z pewnym określonym celem i gdyby pozwolił osobnikom krzyżować się dowolnie, cała praca nie przyniosłaby żadnych rezultatów. Skoro jednak wielu ludzi, nie mając zamiaru udoskonalenia rasy, ma tylko mniej więcej jednakowe pojęcie o doskonałym typie i wszyscy starają się trzymać oraz rozmnażać tylko najlepsze zwierzęta, to wskutek tego bezwiednego doboru, z pewnością, chociaż powoli, nastąpi udoskonalenie, pomimo że dobierane osobniki nie były oddzielane od innych. Tak samo dziać się będzie i w naturze, ponieważ w obrębie ograniczonego obszaru, w którym pewne miejsca nie zostały jeszcze zupełnie zajęte, wszystkie osobniki, które zmieniają się w różnym stopniu, ale we właściwym kierunku, dążyć będą do zachowania się. Jeżeli obszar będzie bardzo rozległy, to poszczególne jego okręgi będą z pewnością prawie zawsze przedstawiały różne warunki życia; a wtedy, jeżeli pewien gatunek ulegnie zmianom w rozmaitych okręgach, to na granicach tych okręgów nastąpi skrzyżowanie się nowo utworzonych form. Zobaczymy jednak w szóstym rozdziale, że pośrednie odmiany zamieszkujące w pośrednich okręgach z biegiem czasu zostają zwykle wyparte przez jedną z odmian okolicznych. Krzyżowanie się najwięcej wpłynie na te zwierzęta, które łączą się przy każdym akcie rozrodu, które często wędrują i nie rozmnażają się w szybkim tempie. Dlatego też u podobnych zwierząt, jak np. u ptaków, odmiany będą w ogóle ograniczone do oddzielnych krain, co też w istocie ma miejsce. U organizmów obojnaczych, które krzyżują się jedynie od czasu do czasu, równie jak i u zwierząt, które łączą się przy każdym akcie rozrodu, ale wędrują mało i mogą w szybkim tempie się rozmnażać, nowa i udoskonalona odmiana utworzyć się może szybko w jakimkolwiek miejscu i może utrzymać się tam, a potem rozszerzyć; osobniki nowej odmiany będą wówczas krzyżowały się przeważnie pomiędzy sobą. Na tej podstawie ogrodnicy wolą zawsze zbierać nasiona ze znacznej ilości roślin, ponieważ tym sposobem zmniejszają prawdopodobieństwo krzyżowania się z innymi odmianami.

Nawet w przypadku zwierząt, które łączą się przy każdym akcie rozrodu i nie rozmnażają się szybko, nie możemy twierdzić, że swobodne krzyżowanie zniesie u nich zupełnie wpływ doboru naturalnego. Mogę bowiem przytoczyć tutaj poważny szereg faktów na dowód, że dwie odmiany jednego zwierzęcia mogą długo pozostawać odrębne na tym samym obszarze, ponieważ zajmują różne siedliska, płodzą się w cokolwiek różnych porach roku, lub też że osobniki tej samej odmiany chętniej się łączą pomiędzy sobą.

Krzyżowanie się odgrywa bardzo ważną rolę w naturze, gdyż nadaje trwałość i jednostajność cechom osobników należących do jednej odmiany lub jednego gatunku. Wpływ ten, oczywiście, będzie daleko skuteczniejszy u zwierząt, które łączą się przy każdym akcie rozrodu; wszakże, jak już wykazano poprzednio, mamy powody mniemać, że przypadkowe krzyżowania się mają miejsce u wszystkich zwierząt i roślin. Nawet jeżeli występują one w długich odstępach czasu, to potomstwo powstałe na tej drodze o tyle zyska na sile i płodności w porównaniu do potomstwa pochodzącego z ciągłego samozapładniania, że będzie ono miało więcej widoków na przeżycie i rozmnożenie się. Tym sposobem, w odniesieniu do długiego okresu czasu wpływ krzyżowania, występującego nawet w znacznych odstępach, będzie bardzo duży. Jeżeli chodzi o istoty stojące na skrajnie niskim szczeblu organizacji, istoty, które ani nie rozmnażają się płciowo, ani się nie parzą, które więc nie mogą się krzyżować, to dopóki warunki pozostają te same, jednolitość cech utrzyma się jedynie dzięki dziedziczności oraz zniszczeniu przez dobór naturalny tych wszystkich osobników, które odbiegły od właściwego typu. Jeżeli warunki życia zmieniają się, a organizmy te ulegną przekształceniu, to jednolitość cech u zmienionego ich potomstwa będzie się mogła wytworzyć jedynie przez działanie doboru naturalnego, który zachowuje podobne, a korzystne zmiany.

Również izolacja jest ważnym czynnikiem przekształcenia gatunków drogą doboru naturalnego. Na ograniczonej, czyli izolowanej, niezbyt obszernej przestrzeni organiczne i nieorganiczne warunki życia będą zwykle prawie jednakowe, tak iż dobór naturalny będzie się starał przekształcić w jednakowym kierunku wszystkie ulegające zmianom osobniki tego samego gatunku; krzyżowanie się z mieszańcami okolicznych okręgów będzie tutaj niemożliwe. Maurycy Wagner wydał niedawno ciekawe studium w tej kwestii i wykazał, że korzyści izolacji, która zapobiega krzyżowaniu się nowo powstających ras, są prawdopodobnie jeszcze większe, niż dotychczas przypuszczałem. Ale na podstawie powyżej przytoczonych powodów nie mogę się żadną miarą zgodzić z tym przyrodnikiem na to, że wędrówki i izolacja są niezbędnymi czynnikami przy tworzeniu się nowych gatunków. Znaczenie izolacji również jest ważne dlatego, że po każdej zmianie takich warunków, jak klimat, wzniesienie nad poziom morza itd., zapobiega ona imigracji lepiej przystosowanych organizmów; tym sposobem nowe miejsca w naturalnej gospodarce obszaru pozostaną wolne i będą mogły być wykorzystane przez przekształconych dawnych jego mieszkańców. Wreszcie izolacja da nowej odmianie czas do powolnego udoskonalania się, co niekiedy może być bardzo ważne. Jeżeli jednak izolowany teren jest bardzo mały, czy to z tego powodu, że otoczony jest zaporami, czy też dlatego, że ma zupełnie specjalne warunki fizyczne, to ogólna liczba mieszkańców będzie bardzo mała; opóźni to bardzo powstawanie nowych gatunków drogą naturalnego doboru, gdyż zmniejszy prawdopodobieństwo wystąpienia korzystnych zmian.

Czas sam przez się nie działa wcale ani na korzyść, ani na niekorzyść naturalnego doboru. Kładę nacisk na ten punkt, gdyż utrzymywano błędnie, że właśnie długości czasu przypisywałem największy wpływ na przekształcanie gatunków, tak jakby wszystkie formy organiczne musiały koniecznie ulegać zmianom na mocy pewnego wrodzonego prawa. Czas o tyle tylko jest ważny - i pod tym względem ma on istotnie wielkie znaczenie - że zwiększa on prawdopodobieństwo powstawania korzystnych zmian oraz ich dobierania, nagromadzania i utrwalania. Usiłuje on również zwiększyć bezpośredni wpływ fizycznych warunków życia odpowiednio do konstytucji każdego organizmu.

Wróćmy się teraz dla sprawdzenia słuszności tych uwag do natury i spójrzmy na jakikolwiek mały, odizolowany teren, na przykład na wyspę oceaniczną. Chociaż liczba gatunków żyjących na wyspie, jak to zobaczymy w rozdziale o rozmieszczeniu geograficznym, jest w ogóle niewielka, pomimo to bardzo wielka stosunkowo ich liczba należy do gatunków endemicznych, tj. utworzyła się tutaj i nigdzie indziej na świecie. Na pierwszy rzut oka wyda się nam, że wyspy oceaniczne bardzo sprzyjają tworzeniu się nowych gatunków. Moglibyśmy tutaj jednak popaść w błąd, na to bowiem, aby rozstrzygnąć, co więcej sprzyja tworzeniu się nowych form organicznych, czy mały ograniczony obszar, czy też szeroka otwarta przestrzeń, taka jak ląd stały, musielibyśmy porównywać je w ciągu jednakowo długich okresów czasu, a tego nie jesteśmy w stanie dokonać.

Chociaż więc izolacja odgrywa bardzo ważną rolę przy tworzeniu się nowych gatunków, skłonny jestem mniemać, że rozległość obszaru jest jeszcze ważniejsza, zwłaszcza przy tworzeniu się gatunków, które będą mogły przetrwać przez długi okres czasu i rozejść się daleko. Na rozległym i otwartym obszarze nie tylko jest więcej widoków na to, że pomiędzy wielką liczbą osobników jednego gatunku zamieszkujących ten obszar wystąpi więcej korzystnych zmian, ale i warunki życia będą znacznie bardziej złożone z powodu znacznej liczby już istniejących gatunków; a jeżeli niektóre z tych licznych gatunków zmienią się i udoskonalą, inne muszą się udoskonalić w odpowiedni sposób lub też zostaną wytępione. Każda nowa forma skoro tylko bardzo się udoskonali, będzie w stanie rozprzestrzenić się na otwartej oraz ciągłej przestrzeni i w ten sposób zacznie konkurować z wieloma innymi formami. Oprócz tego wielkie obszary, obecnie ciągłe, mogły w wielu wypadkach być do niedawna porozdzielane wskutek dawnych wahań poziomu morza, tak iż tutaj do pewnego stopnia przyłączyłyby się korzystne wpływy izolacji. Ostatecznie przychodzę do wniosku, że chociaż małe odizolowane tereny były pod niektórymi względami bardzo korzystne dla wytwarzania nowych gatunków, zawsze jednak przebieg przekształceń bywał szybszy na wielkich obszarach, a co ważniejsze jeszcze, nowe formy, które powstały na wielkich obszarach i które odniosły już zwycięstwo nad licznymi współzawodnikami, rozprzestrzenią się najszerzej i dadzą początek największej liczbie nowych odmian i gatunków. Dlatego też odegrają one ważniejszą rolę w zmiennych dziejach świata organicznego.

Na podstawie tych poglądów będziemy, być może, w stanie zrozumieć niektóre fakty, do których powrócimy jeszcze w rozdziale o rozmieszczeniu geograficznym, na przykład fakt, że organizmy mniejszego lądu, Australii, ustępują obecnie przed organizmami obszerniejszego lądu - Eurazji. Tak samo tłumaczy się fakt, że organizmy lądów stałych zawsze obficie aklimatyzowały się na wyspach. Na małej wyspie będzie mniej zacięta walka o byt, mniej też na niej będzie przekształceń i zniszczenia. Tłumaczy nam to, dlaczego flora Madery, jak zauważył Oswald Heer, do pewnego stopnia podobna jest do wymarłej trzeciorzędowej flory w Europie. Wszystkie zbiorniki słodkowodne zajmują łącznie bardzo małą przestrzeń w porównaniu z powierzchnią morza lub lądu stałego. Dlatego też konkurencja pomiędzy mieszkańcami wód słodkich będzie mniej zacięta niż gdziekolwiek indziej; nowe formy tworzyć się będą wolniej, a stare formy wolniej zanikać. Toteż właśnie w wodach słodkich spotykamy siedem rodzajów ryb kostołuskich (Ganoidea) jako przedstawicieli panującego niegdyś rzędu; w wodzie słodkiej znajdujemy również niektóre z najbardziej anormalnych istot na świecie, jak Ornithorhynchus i Lepidosiren, które niby skamieniałości łączą do pewnego stopnia rzędy stojące dziś daleko od siebie w systemie. Anormalne te formy można by nazwać żywymi skamieniałościami; do dzisiejszego dnia przetrwały one dlatego, ze zamieszkiwały ograniczony obszar i że były wystawione na mniej różnorodne, a więc i mniej ostre współzawodnictwo.

Zestawmy teraz, o ile pozwoli nam niezwykłe skomplikowanie samego przedmiotu, okoliczności sprzyjające i nie sprzyjające powstawaniu nowych gatunków drogą doboru naturalnego. Dochodzę do wniosku, że dla istot lądowych obszerny ląd stały, który ulegał rozmaitym wahaniom poziomu, najbardziej sprzyja wytwarzaniu się wielu form życiowych, zdolnych do długiego przetrwania i szerokiego rozprzestrzenienia. Dopóki obszar pozostanie stałym lądem, mieszkańcy jego mogą obfitować w osobniki oraz w typy i być wystawieni na ostre współzawodnictwo. Skoro później przez obniżenie poziomu obszar rozpadnie się na kilka wielkich wysp, każda z tych wysp będzie mogła zatrzymać znaczną liczbę osobników należących do tych samych gatunków; krzyżowanie się osobników na granicach rozprzestrzenienia każdego nowego gatunku zostanie powstrzymane, po każdej zmianie fizycznych warunków nie będzie mogła mieć miejsca imigracja, tak iż nowe miejsca w gospodarce każdej wyspy będą zapełnione przez jej dawnych mieszkańców, odpowiednio zmienionych, i odmiany na każdej wyspie będą miały dość czasu do przekształcenia się i do udoskonalenia. Skoro później, wskutek ponownego podniesienia się poziomu, wyspy znowu zamienią się w ląd stały, znów wystąpi zacięta konkurencja; odmiany znajdujące si�������� w najpomyślniejszych warunkach lub najbardziej udoskonalone najłatwiej będą mogły się rozszerzyć, zwiększy się wygasanie form mniej udoskonalonych, a stosunkowa liczba rozmaitych mieszkańców na nowo połączonego lądu zmieni się znowu i znowu dobór naturalny będzie miał szerokie pole do dalszego udoskonalania mieszkańców i do wytwarzania tym sposobem nowych gatunków.

W pełni uznaję, że dobór naturalny działa zawsze niezmiernie powoli. Działać on może tylko wtedy, gdy w naturalnej gospodarce danego obszaru znajdą się miejsca, które mogłyby lepiej być zajęte przy zmianie niektórych jej mieszkańców. Obecność takich miejsc zależy często od zmian fizycznych, zachodzących zwykle niezmiernie wolno, oraz od tego, że zatamowany został napływ form lepiej przystosowanych. Ponieważ niektórzy z dawnych mieszkańców zmienili się, wzajemne stosunki innych form będą często zakłócane; stworzy to nowe miejsca, które mogły być zajęte przez inne, lepiej przystosowane formy. Wszystko to jednak odbywać się będzie bardzo powoli. Chociaż wszystkie osobniki jednego gatunku różnią się cokolwiek od siebie, potrzeba będzie nieraz wiele czasu, zanim w rozmaitych częściach organizacji wystąpią zmiany we właściwym kierunku. Często jeszcze proces ten będzie znacznie opóźniony przez wpływ swobodnego krzyżowania się. Wielu będzie twierdziło, że rozmaite te przyczyny najzupełniej wystarczą do całkowitego zahamowania działalności doboru naturalnego. Co do mnie, sądzę inaczej. Co prawda uważam, że dobór naturalny działa zazwyczaj bardzo powoli, częstokroć jedynie w długich odstępach czasu i tylko na niewielu mieszkańców jednej okolicy. Sądzę dalej, że bardzo powolne i przerywane oddziaływanie doboru naturalnego zgadza się zupełnie z tym, co geologia mówi nam o szybkości i sposobie następowania zmian u mieszkańców Ziemi.

Jakkolwiek powolny jest ten proces doboru, to jeżeli słaby człowiek wiele może zrobić za pomocą sztucznego doboru, nie widzę granicy dla zakresu zmian, dla piękności i nieskończonej złożoności przystosowań wzajemnych zarówno pomiędzy wszystkimi istotami organicznymi, jak i fizycznymi warunkami życia, które na przestrzeni długiego okresu czasu może wytworzyć natura potęgą swojego doboru, to jest przez przeżycie form najbardziej przystosowanych.

Wygasanie spowodowane przez dobór naturalny

Przedmiot ten obszerniej będzie traktowany w rozdziale o geologii; tutaj muszę tylko powiedzieć o nim kilka słów, gdyż jest ściśle związany z doborem naturalnym. Dobór naturalny działa jedynie przez zachowywanie w jakikolwiek bądź sposób korzystnych zmian, które dzięki temu właśnie utrzymują się. Ze względu na wysoki postęp geometryczny przyrostu wszystkich istot żyjących każda okolica zapełniona jest już mieszkańcami; skąd wynika, że w miarę tego, jak formy znajdujące się w sprzyjających warunkach wzrastają w liczbę, to liczba form mniej uprzywilejowanych zmniejsza się i stają się one rzadkie. Z geologii wiemy, że rzadkość poprzedza wymieranie. Widzimy też, że forma reprezentowana przez niewielką liczbę jednostek wskutek wielkich wahań klimatycznych lub też wskutek czasowego zwiększenia liczby jej nieprzyjaciół może być narażona na zupełne wytępienie. Możemy jednak pójść dalej jeszcze, skoro bowiem nowe formy stale się wytwarzają, to jeżeli tylko nie chcemy przypuścić, że liczba gatunków wzrasta do nieskończoności, wiele dawnych form koniecznie musi wymierać. Geologia zaś wykazuje nam jasno, że liczba form gatunkowych nie wzrosła nieskończenie. Postaramy się obecnie wykazać, dlaczego liczba gatunków na całej Ziemi nie stała się nieskończenie wielka.

Widzieliśmy, że gatunki najbogatsze w osobniki mają najwięcej szans na wytworzenie korzystnych zmian w ciągu danego okresu. Fakty przytoczone w drugim rozdziale i wskazujące, że właśnie gatunki pospolite i najbardziej rozpowszechnione, czyli panujące, dostarczają największej liczby uznanych odmian, są tego najlepszym dowodem. Dlatego też rzadkie gatunki w jakimkolwiek określonym czasie będą się przekształcały i udoskonalały wolniej od innych, a wskutek tego zostaną pokonane w walce o byt przez zmienionych i udoskonalonych potomków pospolitszych gatunków.

Z tych rozmaitych względów wynika, jak sądzę, że jak z biegiem czasu wytwarzają się z jednej strony drogą doboru naturalnego nowe gatunki, tak z drugiej strony inne gatunki stają się coraz rzadsze i ostatecznie giną Ucierpią oczywiście najwięcej formy zmuszone najostrzej konkurować z formami ulegającymi przekształceniom i udoskonaleniom. Widzieliśmy zaś w rozdziale omawiającym walką o byt, że najostrzej konkurują ze sobą formy najbliżej spokrewnione, odmiany jednego gatunku, gatunki jednego lub pobliskich rodzajów, ponieważ mają prawie jednakową budowę, konstytucję i obyczaje. Wskutek tego każda nowa odmiana lub gatunek będzie w czasie swego powstawania najmocniej naciskała na najbliżej spokrewnioną formę i będzie usiłowała ją wytępić. Podobny proces tępienia znajdujemy i u tworów naszej hodowli na skutek dobierania najlepszych form przez człowieka. Moglibyśmy podać wiele interesujących przykładów wskazujących, jak szybko nowe rasy bydła, owiec i innych zwierząt oraz nowe odmiany kwiatów zajmują miejsce odmian dawniejszych i gorszych. Jest rzeczą historycznie sprawdzoną, że w Yorkshire dawne czarne bydło zostało zastąpione przez rasę długorogą (longhorny), a ta znowu "została wymieciona" przez krótkorogą (szhorthorny) - przytaczam tutaj słowa pewnego autora rolnika - "tak szybko, jak gdyby przez jakąś morową zarazę".

Rozbieżność (dywergencja) cech

Zasada, którą oznaczyłem tym mianem, ma bardzo duże znaczenie i tłumaczy, jak sądzę, niektóre ważne fakty. Po pierwsze, odmiany nawet bardzo wybitne, chociaż mają niektóre cechy gatunków - jak tego dowodzi w wielu wypadkach nierozstrzygnięta wątpliwość co do ich klasyfikacji - różnią się z pewnością od siebie znacznie mniej niż dobre, odrębne gatunki. Pomimo to, według moich poglądów, odmiany są gatunkami w trakcie formowania się, czyli, jak je nazwałem, powstającymi gatunkami. W jaki więc sposób mniejsze różnice pomiędzy odmianami wzrastają do stopnia większych różnic międzygatunkowych? Że taki wzrost różnic ma zwykle miejsce, musimy wnosić z tego, że większość niezmiernie licznych gatunków w naturze wykazuje wyraźne różnice, podczas gdy odmiany te, przypuszczalnie prototypy i przodkowie przyszłych dobrze zarysowanych gatunków, wykazują różnice drobne i trudne do uchwycenia. Czysty przypadek, jakby to nazwać można, może spowodować, że pewna odmiana różnić się będzie jakąkolwiek cechą od swych rodziców i że potomstwo jej znowu różnić się będzie od rodziców tą samą cechą, tylko w jeszcze większym stopniu; ale sam tylko przypadek nigdy nie zdoła nam wytłumaczyć tak zwykłego i znacznego stopnia różnic, jakie zachodzą pomiędzy gatunkami jednego rodzaju.

Jak to zawsze jest moim zwyczajem, starałem się wyjaśnić tę kwestię za pomocą porównania z naszymi tworami hodowlanymi. Znajdziemy też u nich analogiczne fakty. Trudno przypuścić, że wytworzenie ras tak różnych, jak bydło krótkorogie i herefordzkie, jak konie wyścigowe i pociągowe, jak rozmaite rasy gołębi itd., mogło się odbyć jedynie wskutek przypadkowego nagromadzenia się podobnych zmian w ciągu wielu następujących po sobie pokoleń. W praktyce jednemu hodowcy wpadnie na przykład w oko gołąb z cokolwiek krótszym dziobem, inny znowu hodowca zauważy gołębia z dziobem znacznie dłuższym. Na postawie uznanej zasady, że "hodowcy nie zwracają i nie będą zwracać uwagi na typy pośrednie, ale lubią skrajności" obydwaj będą się starali wybierać i hodować gołębie z coraz krótszym lub coraz dłuższym dziobem (jak to istotnie miało miejsce z podrasami gołębia młynka). Możemy również przypuścić, że w pierwotnych epokach historii ludzie jednej narodowości lub mieszkańcy jednej okolicy poszukiwali szybkich koni, podczas gdy inni poszukiwali koni silnych i ciężkich. Z początku różnice mogły być bardzo drobne, ale z biegiem czasu, wskutek bezustannego doboru szybszych koni w pierwszym wypadku, a silniejszych w drugim, różnice zwiększą się i dadzą powód do odróżniania dwóch ras. Wreszcie po upływie wieków podrasy te zmienią się w dwie ustalone i odrębne rasy. W miarę tego, jak różnice stają się większe, zwierzęta pośledniejsze z pośrednimi cechami, które nie są ani bardzo szybkie, ani bardzo silne, nie będą używane do rozpłodu i w ten sposób będą musiały zanikać. Widzimy w wytworach człowieka działanie zasady, którą można by nazwać zasadą rozbieżności i która powoduje, że różnice z początku zaledwie dostrzegalne wzrastają bezustannie oraz że rasy coraz bardziej różnicują się pod względem cech tak pomiędzy sobą, jak i w stosunku do ich wspólnej rodzicielskiej formy.

W jaki jednak sposób, zapytać tutaj można, podobna zasada znajdzie zastosowanie w przyrodzie? Sądzę, że może ona działać i działa bardzo skutecznie (chociaż przez długi czas nie wiedziałem, w jaki sposób) dzięki tej okoliczności po prostu, że im więcej będzie się od siebie różnić potomstwo jakiegokolwiek gatunku budową, konstytucją i zwyczajami, tym bardziej będzie ono zdolne do zajęcia licznych i różnorodnych miejsc w gospodarce przyrody, tym bardziej więc będzie zdolne do wzrastania w liczbę.

Możemy to z łatwością dostrzec u zwierząt mających proste obyczaje. Weźmy na przykład drapieżnego czworonoga, który od dawna już doszedł do możliwej w danym okręgu granicy ilościowego rozwoju. Jeżeli nic nie stanęło na przeszkodzie jego naturalnej plenności (a okolica nie uległa żadnej zmianie warunków), to może on wzrosnąć w liczbę wtedy tylko, gdy jego zmienione potomstwo zajmie miejsca zajęte obecnie przez inne zwierzęta; na przykład gdy niektóre z jego potomków będą mogły się żywić innym rodzajem zdobyczy żywej lub martwej, gdy inne wybiorą nowe miejsca pobytu, będą łazić po drzewach, zanurzać się w wodzie lub też, być może, staną się mniej drapieżne. Im bardziej zróżnicują się pod względem budowy i obyczajów potomkowie naszego drapieżnego zwierzęcia, tym więcej miejsc będą one w stanie zająć. Co się stosuje do jednego zwierzęcia, to zawsze da się zastosować i do wszystkich zwierząt, jeżeli tylko ulegają one zmienności, w przeciwnym razie bowiem dobór naturalny niczego nie jest w stanie dokonać. To samo dzieje się u roślin. Doświadczenia wykazały, że jeżeli na jednym kawałku gruntu posiejemy jeden gatunek trawy, a na drugim podobnym kawałku kilka różnych rodzajów traw, to w ostatnim wypadku zbierzemy więcej roślin i większa ilość siana niż w pierwszym. Taki sam rezultat otrzymamy, jeżeli na jednym z dwóch równych kawałków gruntu posiejemy jedną odmianę pszenicy, a na drugim mieszankę kilku odmian. Wynika stąd, że jeżeli jakikolwiek gatunek trawy zacznie się zmieniać i ciągle dobierane będą odmiany, które różnią się od siebie w ten sam sposób, chociaż w znacznie słabszym stopniu jak rozmaite gatunki i rodzaje traw, to na tym samym kawałku gruntu będzie się mogła utrzymać większa niż poprzednio ilość osobników tego gatunku trawy wraz ze zmienionym potomstwem. Wiemy też, że każdy gatunek i każda odmiana trawy wydaje corocznie niezliczone ilości nasion i tym sposobem usiłuje, można by powiedzieć, możliwie wzrosnąć w liczbę. Wynika stąd, że w ciągu tysięcy pokoleń właśnie krańcowo odrębne odmiany danego gatunku traw będą miały najwięcej widoków na przeżycie i na pomnożenie swej liczebności i tym sposobem na zastąpienie innych, mniej różniących się odmian; odmiany, skoro bardzo się różnią od siebie, stają się samodzielnymi gatunkami.

Wiele faktów w naturze przekonuje nas o słuszności zasady, że największą bujność życia można osiągnąć drogą wielkiego zróżnicowania budowy. Na bardzo małych terenach, zwłaszcza otwartych dla imigracji obcych form, gdzie walka pomiędzy jednym osobnikiem a drugim musi być bardzo ostra, znajdujemy zawsze wielką rozmaitość mieszkańców. Na przykład na kawałku darni trzy stopy długim i cztery szerokim, wystawionym w ciągu wielu lat na zupełnie jednakowe warunki, znalazłem dwadzieścia gatunków roślin, które należały do osiemnastu rodzajów i ośmiu rzędów, co dowodzi, jak znacznie rośliny te różniły się od siebie. To samo widzimy u roślin i owadów na małych, jednostajnych wysepkach, równie jak i w małych zbiornikach słodkowodnych. Rolnicy wiedzą, że największy plon mogą osiągnąć, stosując płodozmian roślin należących do najbardziej różnych rzędów; natura zaś stosuje to, co moglibyśmy nazwać płodozmianem jednoczesnym. Większość zwierząt i roślin żyjących wokół jakiegokolwiek małego kawałka gruntu mogłaby mieszkać i na nim (przypuściwszy, że natura tego gruntu nie przedstawia nic szczególnego) i w rzeczy samej powiedzieć można, że usiłuje w miarę możności tam się osiedlić. Widzimy jednak, że gdzie wzajemna konkurencja jest najsilniejsza, tam korzyści zróżnicowania budowy oraz towarzyszących mu różnic w obyczajach i konstytucji powodują, że mieszkańcy, którzy skutkiem tego najsilniej napierają na siebie, należą zazwyczaj do różnych rodzajów i rzędów.

Tę samą zasadę widzimy również przy aklimatyzacji przez człowieka roślin w obcych krajach. Można by się spodziewać, że rośliny, które pomyślnie zaaklimatyzowały się w danym kraju, będą w ogóle blisko spokrewnione z miejscowymi formami; te ostatnie bowiem uważane są za specjalnie stworzone dla ich ojczyzny i do niej przystosowane. Można by również spodziewać się, że zaaklimatyzowane rośliny będą należeć do nielicznych grup specyficznie przystosowanych do pewnych tylko stanowisk w swej nowej ojczyźnie. Tymczasem dzieje się zupełnie inaczej. A. De Candolle słusznie zauważył w swym obszernym i znakomitym dziele, że flora daleko bardziej wzbogaca się przez aklimatyzację w nowe rodzaje niż w nowe gatunki w stosunku do rodzajów i gatunków krajowych. Weźmy prosty przykład. W ostatnim wydaniu Manual of the Flora of the Northern United States dra Asa Gray podanych jest 260 aklimatyzowanych roślin, które należą do 162 rodzajów. Widzimy więc, że zaaklimatyzowane rośliny są bardzo różnorodne. Prócz tego różnią się one w znacznym stopniu od krajowych roślin, gdyż na 162 zaaklimatyzowane rodzaje nie mniej niż 100 jest obcokrajowych, tak iż stanowią one ważny stosunkowo dodatek do liczby rodzajów istniejących obecnie w Stanach Zjednoczonych.

Jeżeli rozważymy naturę roślin lub zwierząt, które w jakimkolwiek kraju walczyły pomyślnie z miejscowymi formami i zdołały się w nim zaaklimatyzować, to możemy dojść do pewnego pojęcia o tym, w jaki sposób powinny by się zmienić niektóre krajowe formy, by odnieść zwycięstwo nad innymi współmieszkańcami; możemy przynajmniej wnosić, że byłoby dla nich korzystne zróżnicowanie budowy osiągające poziom różnic międzyrodzajowych.

Korzyści wynikające ze zróżnicowania budowy mieszkańców tej samej okolicy są w gruncie rzeczy takie same jak i korzyść z fizjologicznego podziału pracy pomiędzy narządami jednego osobnika - przedmiot tak doskonale wyjaśniony przez Milne Edwardsa. Żaden fizjolog nie wątpi, że żołądek przystosowany wyłącznie do roślinnego lub wyłącznie do mięsnego pokarmu wyciąga największą ilość materiałów odżywczych z tych pokarmów. Tak samo dzieje się i w ogólnej gospodarce każdego obszaru. Im szerzej i doskonalej rośliny oraz zwierzęta różnicowały się pod względem swych obyczajów, tym większa liczba osobników mogła się tam utrzymać. Grupa zwierząt o organizacji mało zróżnicowanej z trudnością będzie współzawodniczyć z grupą o doskonale zróżnicowanej budowie. Wątpić można na przykład, czy australijskie torbacze, podzielone na grupy mało różniące się od siebie i, jak zauważył p. Waterhouse i inni, w słabym jedynie stopniu odpowiadające naszym rzędom drapieżnych, przeżuwających i gryzoni, mogłyby pomyślnie walczyć z tymi dobrze rozwiniętymi rzędami. Proces różnicowania znajduje się u ssaków australijskich na wczesnym i nie zakończonym stadium rozwoju.

Prawdopodobne skutki działania doboru naturalnego na potomków wspólnego przodka poprzez rozbieżność cech i wymieranie

Z dyskusji, którą przedstawiliśmy bardzo zwięźle, możemy wnioskować, że przekształcone potomstwo jakiegokolwiek gatunku tym więcej będzie miało powodzenia, im bardziej zróżnicowana będzie jego budowa, a tym samym im bardziej uzdolnione ono będzie do zawładnięcia miejscami zajętymi już przez inne istoty. Zobaczymy teraz, w jaki sposób działa ta zasada korzyści płynących z rozbieżności cech w połączeniu z zasadami doboru naturalnego i wymierania.

Załączony wykres pomoże nam do zrozumienia tej raczej zawiłej kwestii. Oznaczmy za pomocą liter A-L gatunki jakiegokolwiek rodzaju licznego w swojej ojczyźnie; przypuśćmy, że gatunki te są w niejednakowym stopniu do siebie podobne, jak to ma zwykle miejsce w naturze i jak to przedstawiliśmy na wykresie przez nierówną odległość pomiędzy literami. Przyjąłem obszerny rodzaj dlatego, że jak widzieliśmy w drugim rozdziale, w obszernych rodzajach przeciętnie zmienia się więcej gatunków niż w mniej obszernych rodzajach i że zmieniające się gatunki obszernych rodzajów przedstawiają większą liczbę odmian. Widzieliśmy również, że gatunki najpospolitsze i najbardziej rozprzestrzenione zmieniają się więcej niż rzadkie i mało rozprzestrzenione. Przypuśćmy, że litera A przedstawia pospolity, szeroko rozpowszechniony i ulegający zmianom gatunek, należący do rodzaju licznego w swej ojczyźnie. Wachlarzyki rozgałęzionych i kropkowanych linii nierównej długości, rozchodzących się od A, przedstawiają nam zmienione potomstwo tego gatunku. Przypuśćmy, że zmiany te są niezmiernie drobne, ale najrozmaitszej natury, że występowały one nie jednocześnie, ale często w długich odstępach czasu, oraz że nie wszystkie trwały jednakowo długo. Tylko te zmiany, które pod jakimkolwiek względem będą korzystne, zostaną zachowane, czyli ulegną działaniu doboru naturalnego. Tutaj też wystąpi znaczenie zasady korzyści płynących z rozbieżności cech. Na tej bowiem zasadzie najbardziej zazwyczaj różne, czyli rozbieżne, zmiany (oznaczone na wykresie przez brzeżne linie kropkowane) zostaną zachowane i nagromadzone przez dobór naturalny. Skoro linia kropkowana dochodzi do jednej z linii poziomych, oznaczamy ją przez małą literę numerowaną i przypuszczamy, że suma nagromadzonych zmian stała się dostateczna do utworzenia wybitnych odmian, które zasługują na wzmiankę w pracy z zakresu systematyki.

Odstępy pomiędzy poziomymi liniami wykresu mogą przedstawiać tysiąc lub więcej pokoleń. Przypuśćmy, że po upływie tysiąca pokoleń gatunek A wytworzył dwie wybitne odmiany a¹ i m¹ Ponieważ zazwyczaj dwie te odmiany wystawione będą nadal na te same warunki, którym gatunek rodzicielski zawdzięcza swą zmienność, i ponieważ skłonność do zmienności jest sama przez się dziedziczna, odmiany te będą również przejawiać zmienność, i to zazwyczaj mniej więcej w tym samym kierunku co i ich rodzice. Co więcej, ponieważ te dwie odmiany są formami nieznacznie tylko zmienionymi, będą więc one dążyć do odziedziczenia tych samych korzystnych cech, które formie rodzicielskiej A nadały liczebną przewagę nad prawie wszystkimi innymi współmieszkańcami. Przypadną im również w udziale te ogólniejsze korzyści, które uczyniły z rodzaju zawierającego w sobie rodzicielski gatunek rodzaj liczny w swej ojczyźnie. A wszystkie te okoliczności sprzyjają, jak wiemy, wytwarzaniu nowych odmian.

Jeżeli zatem te dwie odmiany będą zmienne, to najbardziej rozbieżne z ich zmian zachowają się zazwyczaj i w ciągu następnego tysiąca pokoleń. Na wykresie założyliśmy, że po upływie tego czasu odmiana a¹ wytworzyła odmianę a², która dzięki zasadzie rozbieżności więcej różnić się będzie od A, niż różniła się odmiana a¹. Odmiana m¹ zaś wytworzyła dwie odmiany, a mianowicie m² i s², różniące się od siebie, a jeszcze bardziej od swego wspólnego przodka A. Proces ten możemy podobnymi etapami prowadzić przez dowolny okres czasu. Niektóre odmiany przy tym wytworzą po każdym tysiącu pokoleń tylko jedną odmianę, lecz o cechach coraz bardziej różnych; inne wytworzą dwie lub trzy odmiany, inne znowu nie wytworzą żadnej. W podobny sposób odmiany te, czyli zmienione potomstwo pochodzące od wspólnego przodka A, będą w ogóle wzrastały w liczbę i różnicowały się pod względem cech. Na naszym wykresie proces ten doprowadzony jest do dziesięciu tysięcy pokoleń, a w skróconej i uproszczonej postaci do czternastu tysięcy pokoleń.

Muszę tutaj zaznaczyć, ze nie przypuszczam, by proces ten kiedykolwiek odbywał się tak regularnie, jak to przedstawiono na wykresie, chociaż i do niego wprowadzono pewne nieregularności, ani też, by odbywał się nieprzerwanie; daleko prawdopodobniejsze, że każda forma przez długi czas pozostaje nie zmieniona i że potem znowu ulega przekształceniom. Nie przypuszczam też, by zawsze zwyciężały i rozmnażały się najbardziej krańcowe odmiany. Forma pośrednia może często przetrwać przez długi okres czasu i wydać albo nie wydać więcej niż jednego przekształconego potomka; dobór naturalny bowiem działać będzie zawsze odpowiednio do właściwości miejsc albo nie zajętych, albo też niedostatecznie zajętych przez inne istoty, a zależeć to będzie od nieskończenie powikłanych stosunków. Z reguły jednak im bardziej zróżnicowane w budowie będzie potomstwo jakiegoś gatunku, tym więcej miejsc zdoła ono zająć i tym liczniejsze będzie jego przekształcone potomstwo. Na naszym wykresie linie rodowe są przerywane w regularnych odstępach małymi numerowanymi literami, które oznaczają następujące po sobie formy, dostatecznie różne, by uchodzić one mogły za odmiany. Ale przerwy te są tylko umowne, można by je umieścić w każdym innym miejscu, byleby tylko długość odstępów pozwalała na nagromadzenie znacznej liczby rozbieżnych zmian.

Ponieważ całe przekształcone potomstwo pospolitego i szeroko rozprzestrzenionego gatunku należącego do obszernego rodzaju dążyć będzie do posiadania tych samych korzystnych przymiotów, które ich rodzicom zapewniły w życiu powodzenie, będzie ono zazwyczaj zarówno wzrastało w liczbę, jak i różnicowało się pod względem cech, co na wykresie przedstawione jest za pomocą kilku odrębnych gałęzi rozchodzących się od A. Zmienione potomstwo późniejszych i bardziej udoskonalonych gałęzi linii rodowych prawdopodobnie często zajmować będzie miejsca dawniejszych, mniej udoskonalonych gałęzi i tym sposobem je zniszczy. Na wykresie oznaczono to w ten sposób, iż niektóre z dolnych linii kropkowanych nie dochodzą do górnych linii poziomych. Niewątpliwie w pewnych wypadkach proces przekształcania się będzie ograniczony tylko do jednej linii rodowej i liczba potomków nie zwiększy się wcale, aczkolwiek suma równokierunkowych przekształceń może wzrosnąć. Przypadek ten moglibyśmy przedstawić na naszym wykresie, usuwając wszystkie linie wychodzące od A, z wyjątkiem prowadzącej od a¹ do a¹⁰. W ten sam najwidoczniej sposób, na przykład przez powolną rozbieżność cech, angielskie konie wyścigowe i angielskie wyżły powstały ze swych pierwotnych szczepów, nie wydawszy żadnych nowych pobocznych gałęzi lub ras.

Przypuśćmy, że po dziesięciu tysiącach pokoleń gatunek A wydał trzy formy a¹⁰, f¹⁰ i m¹⁰, które dzięki rozbieżności cech w ciągu wielu następujących po sobie pokoleń różnią się znacznie, chociaż prawdopodobnie niejednakowo, od siebie i od swego wspólnego przodka. Jeżeli przypuścimy, że stopień zmienności pomiędzy każdą parą poziomych linii naszego wykresu będzie niezmiernie mały, to trzy te formy mogą być jeszcze jedynie wybitnymi odmianami, ale wystarczy nam tylko założyć, że było więcej etapów w tym procesie przekształceń lub też że były one większe, by zmienić te trzy formy w wątpliwe lub nawet w dobrze określone gatunki. Tym sposobem wykres nasz wykazuje etapy, poprzez które przechodziły drobne różnice międzyodmianowe, wzrastając do różnic międzygatunkowych. Prowadząc dalej ten proces dla większej liczby pokoleń (jak to widzimy na wykresie w skróconej i uproszczonej formie), otrzymamy osiem gatunków oznaczonych literami od a¹⁴ do m¹⁴, pochodzących od gatunku A. Tym sposobem, jak sądzę, powiększa się liczba gatunków i tworzą się rodzaje.

W obszernym rodzaju prawdopodobnie ulegać będzie zmianie więcej niż jeden gatunek. Na wykresie przyjąłem, że i drugi gatek I wytworzył poprzez analogiczne etapy po dziesięciu tysiącach pokoleń dwie wybitne odmiany (w¹⁰ i z¹⁰) czy też dwa gatunki, stosownie do przyjętego stopnia zmienności, reprezentowanego przez odległość pomiędzy dwoma poziomymi liniami. Przypuśćmy, że po czternastu tysiącach pokoleń wytworzyło się sześć nowych gatunków, oznaczonych literami od n¹⁴ do z¹⁴. W każdym rodzaju gatunki bardzo różniące się od siebie pod względem cech będą zazwyczaj dążyły do wytworzenia największej liczby zmienionych potomków, gdyż będą one miały najwięcej widoków na zajęcie nowych i zupełnie różnych miejsc w gospodarce przyrody. Dlatego też na wykresie zaznaczyłem skrajny gatunek A i prawie skrajny I, jako te, które najwięcej zmieniły się i dały początek nowym odmianom i gatunkom. Dziewięć innych gatunków (oznaczonych dużymi literami) naszego pierwotnego rodzaju mogły w ciągu długich, lecz nierównych okresów czasu wydawać nadal nie zmienione potomstwo; na wykresie oznaczono to za pomocą linii kropkowanych niejednakowo przedłużonych do góry.

Jednakże podczas procesu przekształceń, przedstawionego na wykresie, ważną rolę odgrywa inna jeszcze z naszych zasad, a mianowicie wygasanie. Ponieważ na każdym całkowicie zagęszczonym obszarze zawsze działa dobór naturalny przez to, że wyselekcjonowane formy mają w walce o byt pewną przewagę nad innymi formami, to udoskonalone potomstwo jakiegokolwiek gatunku będzie ustawicznie dążyć w każdym stadium procesu rozwojowego do wypierania i niszczenia swych poprzedników i swego pierwotnego rodzica. Przypomnijmy sobie, że konkurencja bywa zwykle najostrzejsza pomiędzy formami, które są najbardziej zbliżone do siebie zwyczajami, konstytucją, budową. Dlatego też wszystkie formy pośrednie pomiędzy wcześniejszymi a późniejszymi stadiami rozwoju, tj. pomiędzy mniej a więcej udoskonalonymi stadiami tego samego gatunku, jak również i sam gatunek pierwotny, będą w ogóle skłonne do wymierania. To samo prawdopodobnie dziać się będzie w całości wielu bocznych linii rodowych, które ulegną w walce z późniejszymi, udoskonalonymi liniami. Jeżeli jednak zmienione potomstwo gatunku dostanie się do jakiejś innej okolicy lub też szybko przystosuje się do jakiegoś całkowicie nowego miejsca pobytu, w którym pierwotne i pochodne formy nie będą konkurowały ze sobą, to obie te formy będą mogły nadal istnieć.

Jeżeli tedy przypuścimy, że nasz wykres przedstawia znaczny stopień przekształcenia, to i gatunek A i wszystkie dawniejsze odmiany zaginą i zastąpione zostaną przez osiem nowych gatunków (a¹⁴ do m¹⁴), a gatunek I zastąpiony zostanie przez sześć nowych gatunków (n¹⁴ do z¹⁴).

Możemy wszakże pójść dalej jeszcze. Przyjęliśmy, że pierwotne gatunki naszego rodzaju są do siebie podobne w niejednakowym stopniu, jak to ma zwykle miejsce w naturze, że gatunek A jest bliższy gatunku B, C, D aniżeli innych gatunków, a gatunek I bardziej zbliżony do gatunków G, H, K, L. Przypuściliśmy również, że te dwa gatunki A i I są bardzo pospolite i szeroko rozprzestrzenione, że więc pierwotnie musiały one mieć pewną przewagę nad większością pozostałych gatunków tego rodzaju. Ich zmienione potomstwo w liczbie czternastu w czternastotysięcznym pokoleniu odziedziczyło po nich prawdopodobnie niektóre z ich zalet; przy tym przekształcało się ono i udoskonalało w najrozmaitszy sposób w każdym stadium rozwoju, a wskutek tego przystosowało się do wielu odpowiednich miejsc w naturalnej gospodarce obszaru. Wydaje mi się więc prawdopodobne, że zajmie ono ich miejsca i tym sposobem wytępi nie tylko rodzicielskie formy A i I, ale i niektóre pierwotne gatunki, które najbliżej były z nimi spokrewnione. Dlatego też niewielka tylko liczba gatunków przekaże swe potomstwo aż do czternastotysiącznego pokolenia. Możemy przypuścić, że tylko jeden gatunek F z dwóch gatunków (E i F), które były najmniej spokrewnione z dziewięcioma innymi pierwotnymi gatunkami, zachowa swe potomstwo aż do tak późnego pokolenia.

Otrzymamy więc teraz na naszym wykresie piętnaście nowych gatunków, które pochodzą od jedenastu gatunków pierwotnych. Dzięki różnicującej dążności doboru naturalnego rozpiętość różnicy w cechach pomiędzy gatunkami a¹⁴ i z¹⁴ będzie daleko większa niż była pomiędzy najbardziej oddalonymi z jedenastu pierwotnych gatunków. Nowe gatunki będą prócz tego w bardzo rozmaity sposób powiązane ze sobą. Z ośmiu potomków A trzy gatunki, oznaczone przez a¹⁴, q¹⁴, p¹⁴, będą blisko spokrewnione, ponieważ niedawno rozgałęziły się od a¹⁰; b¹⁴ i f¹⁴ będą się do pewnego stopnia różniły od trzech poprzednich gatunków, ponieważ oddzieliły się od a⁵ w dawniejszym okresie; wreszcie o¹⁴, e¹⁴, m¹⁴ będą blisko spokrewnione, ale ponieważ oddzieliły się na samym początku procesu przekształcania, będą bardzo się różniły od tamtych pięciu gatunków i mogą utworzyć podrodzaj lub nawet odrębny rodzaj.

Sześciu potomków gatunku I utworzy dwa podrodzaje lub nawet rodzaje. Ponieważ jednak pierwotny gatunek I znacznie różni się od A, gdyż stoi on prawie na przeciwnym końcu w szeregu gatunków pierwotnego rodzaju, więc sześciu potomków gatunku I już dzięki samej dziedziczności różnić się będzie znacznie od ośmiu potomków A. Prócz tego według naszego przypuszczenia obie te grupy różnicowały się dalej w odmiennych kierunkach. Również i gatunki pośrednie (a jest to okoliczność bardzo ważna), które łączyły pierwotne gatunki A i I, wszystkie, z wyjątkiem F, zaginęły i nie pozostawiły potomstwa. Wskutek tego sześć gatunków powstałych z I i osiem powstałych z A uznanych zostanie za odrębne rodzaje, a nawet za odrębne podrodziny.

W taki sposób, jak sądzę, z dwóch lub więcej gatunków jednego rodzaju drogą przekształceń powstaje dwa lub więcej rodzajów. Co zaś do tych dwóch lub więcej gatunków rodzicielskich, to przypuszczamy, że pochodzą one od jakiegoś gatunku, należącego do dawniejszego rodzaju. Na naszym wykresie przedstawiliśmy to za pomocą kropkowanych linii pod dużymi literami, zdążających grupami w dół w kierunku jednego punktu. Punkt ten przedstawia jeden gatunek - przypuszczalnego przodka kilku naszych nowych podrodzajów i rodzajów.

Wypada tutaj zastanowić się chwilę nad nowym gatunkiem F¹⁴, który, jak przypuściliśmy, nie uległ wielkiej rozbieżności cech, lecz albo zachował postać pierwotnej formy F bez zmiany, albo też zmienił ją w nieznacznym tylko stopniu. W tym wypadku jego stosunki pokrewieństwa z pozostałymi czternastoma gatunkami będą ciekawe i zawiłe. Ponieważ pochodzi on od formy pośredniej pomiędzy dwoma gatunkami rodzicielskimi A i I, które są obecnie według naszego założenia wygasłe i nieznane, więc będzie on miał cechy do pewnego stopnia pośrednie pomiędzy cechami dwóch grup, które powstały z tych gatunków. Ponieważ zaś dwie te grupy uległy dalszej rozbieżności od typu swych przodków, więc nowy gatunek F¹⁴ nie będzie ściśle pośredni pomiędzy nimi, ale raczej pomiędzy typami tych dwóch grup. Każdy przyrodnik może sobie przypomnieć podobne wypadki w naturze.

Zakładaliśmy dotychczas, że każda linia pozioma na naszym wykresie przedstawia tysiąc pokoleń, każda z nich może jednak przedstawiać milion lub więcej pokoleń. Może ona również przedstawiać przecięcia kolejnych warstw skorupy ziemskiej, zawierających szczątki wymarłych organizmów. W rozdziale o geologii powrócimy do tego przedmiotu i zobaczymy, jak sądzę, że wykres nasz rzuca pewne światło na stosunki pokrewieństwa u organizmów wygasłych, które chociaż na ogół należą do tych samych rzędów, rodzin lub rodzajów co i dziś żyjące, mają jednak cechy do pewnego stopnia pośrednie w stosunku do cech dziś istniejących grup. Fakt ten staje się zrozumiały, skoro przypomnimy sobie, że gatunki wygasłe żyły w różnych odległych epokach, gdy rozgałęziające się linie rodowe nie uległy jeszcze tak silnej rozbieżności.

Nie widzę powodu, dlaczego by opisany proces przekształcania miał się ograniczyć tylko do tworzenia rodzajów. Jeżeli przyjmiemy na naszym wykresie, że stopień zmienności reprezentowany przez każdą kolejną grupę rozchodzących się linii kropkowanych będzie bardzo wielki, to formy oznaczone przez a¹⁴ do p¹⁴, b¹⁴ do f¹⁴ i o¹⁴ do m¹⁴ utworzą trzy zupełnie odrębne rodzaje. Będziemy również mieli dwa zupełnie odrębne rodzaje pochodzące od I, które różnić się będą znacznie od potomków gatunku A. Dwie te grupy rodzajów utworzą tym sposobem dwie odrębne rodziny lub nawet rzędy stosownie do tego, jaką wielkość dla stopnia różnokierunkowych przekształceń przyjęliśmy na naszym wykresie. Tak więc dwie nowe rodziny czy też nowe rzędy pochodzą od dwóch gatunków pierwotnego rodzaju, które znowu, jak przypuściliśmy, powstały z jeszcze dawniejszej i nieznanej formy.

Widzieliśmy, że w każdym kraju gatunki, które należą do obszerniejszych rodzajów, najczęściej wytwarzają odmiany, czyli powstające gatunki. Można się było tego spodziewać, ponieważ dobór naturalny, działając w walce o byt jedynie poprzez pewną przewagę jednych form nad innymi, będzie przede wszystkim wpływał na formy, które już mają jakąkolwiek przewagę, a liczebność jakiejkolwiek grupy wskazuje, że jej gatunki odziedziczyły pewne wspólne zalety od wspólnego przodka. Stąd też walka o wydanie nowych i przekształconych potomków prowadzona będzie głównie pomiędzy większymi grupami, które usiłują wzrastać w liczbę. Jedna wielka grupa będzie stopniowo zwyciężała drugą wielką grupę, zmniejszy jej liczebność, a tym sposobem osłabią się jej widoki na dalsze uleganie zmianom i doskonalenie się. W granicach tej samej wielkiej grupy późniejsze i bardziej doskonałe podgrupy, rozgałęziając się i zajmując wiele nowych miejsc w gospodarce przyrody, dążyć będą stale do zastąpienia i zagłady wielu dawniejszych mniej udoskonalonych podgrup. Drobne i rozczłonkowane grupy i podgrupy ostatecznie znikną. Co do przyszłości, to możemy przewidywać, że te grupy istot organicznych, które dziś są liczne i zwycięskie, które najmniej się rozpadały, tj. najmniej dotychczas ucierpiały na skutek wymierania, będą nadal wzrastały przez bardzo długi okres. Nikt jednak nie jest w stanie przewidzieć, które grupy ostatecznie zwyciężą; znamy bowiem wiele grup bardzo niegdyś obszernych, które wyginęły do szczętu. Jeżeli dalej jeszcze spojrzymy w przyszłość, to możemy przewidzieć, że dzięki ciągłemu i stałemu rozrastaniu się większych grup mnóstwo drobniejszych grup wyginie zupełnie i nie pozostawi przekształconych potomków. A zatem spośród gatunków żyjących w jakimkolwiek okresie tylko niezmiernie mała liczba przekaże swe potomstwo dalekiej przyszłości. Powrócę jeszcze do tego w rozdziale o klasyfikacji (rozdz. XIV). Mogę tutaj tylko zauważyć, że skoro według naszych poglądów tylko niezmiernie mała liczba dawniejszych gatunków pozostawiła potomstwo aż do dzisiejszych czasów i skoro wszyscy potomkowie tego samego gatunku tworzą jedną gromadę, możemy zrozumieć, dlaczego w każdym typie królestwa zwierząt i roślin istnieje tak mało gromad. Chociaż znikomo mała liczba prastarych gatunków pozostawiła żyjące obecnie przekształcone potomstwo, to jednak w najodleglejszych epokach geologicznych ziemia mogła być prawie równie gęsto jak i dziś zamieszkana przez wiele gatunków rozmaitych rodzajów, rodzin, rzędów i gromad.

O stopniu, do którego zmierza postęp organizacji

Dobór naturalny działa wyłącznie przez zachowywanie i nagromadzanie zmian korzystnych dla każdej istoty w organicznych i nieorganicznych warunkach, które działają na nią we wszystkich okresach życia. Ostateczny rezultat jest taki, że każda istota usiłuje coraz bardziej udoskonalić się odpowiednio do warunków. Udoskonalenie takie u znacznej liczby istot organicznych na świecie musi prowadzić do stopniowego postępu organizacji. Mamy tutaj przed sobą bardzo zawikłaną kwestię, gdyż przyrodnicy nie określili jeszcze w zadowalający dla wszystkich sposób, co należy rozumieć przez postęp organizacji. U kręgowców bierze się oczywiście pod uwagę stopień inteligencji i zbliżenia do budowy człowieka. Zdawać by się mogło, że stopień zmienności, przez który przechodzą rozmaite części i narządy w ich rozwoju od zarodka do dojrzałości, wystarczy jako miara porównania; są jednak wypadki, jak na przykład u niektórych pasożytniczych skorupiaków, że rozmaite części ciała stają się czasem mniej doskonałe, tak iż dojrzałe zwierzę nie może uchodzić za wyżej uorganizowane od larwy. Najszerzej, jak się zdaje, da się tutaj zastosować i najlepsza będzie zasada Von Baera, a mianowicie stopień zróżnicowania rozmaitych części tej samej istoty organicznej - w stanie dojrzałym, dodałbym chętnie ze swej strony - oraz ich wyspecjalizowanie do pełnienia rozmaitych funkcji lub, jakby się wyraził Milne Edwards, doskonałość fizjologicznego podziału pracy. Jak jednak niejasny jest ten przedmiot, widzimy na przykład u ryb, wśród których jedni przyrodnicy najwyżej umieszczają takie istoty, jak rekin, które są najbliższe płazów, podczas gdy inni przyrodnicy za najwyższe uważają pospolite ryby kostnoszkieletowe jako mające najbardziej charakterystyczną dla ryb postać i różniące się najbardziej od innych grup kręgowców. Niejasność kwestii występuje jeszcze wyraźniej wśród roślin, u których inteligencja nie może oczywiście służyć za kryterium. Niektórzy botanicy uważają za najważniejsze takie rośliny, które w każdym kwiecie mają rozwinięte wszystkie narządy, jak działki kielicha, płatki korony, pręciki i słupki, podczas gdy inni botanicy, prawdopodobnie z większą słusznością, uważają odwrotnie za najwyżej uorganizowane te rośliny, których narządy są bardziej zmienione i występują w mniejszej liczbie.

Jeżeli za kryterium wysokiej organizacji przyjmiemy stopień zróżnicowania i wyspecjalizowania rozmaitych narządów każdej istoty w stanie dojrzałym (włączając tutaj i udoskonalenie mózgu do intelektualnych czynności), to dobór naturalny oczywiście prowadzi do wyższej organizacji. Wszyscy fizjologowie bowiem przyjmują, że specjalizacja narządów jest korzystna dla każdej istoty, gdyż pozwala ona narządom lepiej spełniać swe funkcje. Z tego względu nagromadzenie zmian skierowanych ku większej specjalizacji jest popierane przez dobór naturalny. Z drugiej strony, przypomnijmy sobie, że wszystkie istoty organiczne dążą do tego, aby rozmnożyć się jak najbardziej i opanować każde nie zajęte lub niezupełnie zajęte miejsce w gospodarce przyrody. Zrozumiemy wtedy, że dla doboru naturalnego jest rzeczą zupełnie możliwą przystosować stopniowo istotę organiczną do warunków, w których niektóre narządy będą zbyteczne lub bezużyteczne. W podobnych wypadkach mielibyśmy krok wstecz w organizacji gatunku. Pytanie, czy cała organizacja w ogóle postąpiła od najodleglejszych epok geologicznych aż do dzisiejszych czasów, właściwiej będzie roztrząsać w rozdziale o następstwie geologicznym.

Można by jednak tutaj zarzucić, że jeżeli wszystkie istoty organiczne dążą w ten sposób do wzniesienia się na wyższy stopień organizacji, skąd pochodzi, że na całym świecie dotychczas istnieje mnóstwo form najniższych i dlaczego w każdej wielkiej gromadzie niektóre formy daleko wyżej stoją w organizacji od innych? Dlaczego wyżej rozwinięte formy nie wyparły jeszcze wszędzie i nie wytępiły niższych? Lamarck, który wierzył we wrodzoną i konieczną dążność wszystkich istot do udoskonalenia, tak mocno, jak się zdaje, odczuwał tę trudność, iż doszedł do przypuszczenia, że nowe i proste formy wytwarzają się nieustannie drogą samorództwa. Nauka, jakiekolwiek mogą być jej odkrycia w przyszłości, nie potwierdziła dotychczas tego przypuszczenia. Dla naszej teorii stałe istnienie niższych organizmów nie przedstawia żadnej trudności, dobór naturalny bowiem, czyli przeżycie najstosowniejszego, niekoniecznie musi pociągać za sobą postępowy rozwój; korzysta on tylko ze zmian, które powstają i które są korzystne dla każdej istoty przy skomplikowanych warunkach jej życia. Można by zapytać, jaką korzyść, o ile zdolni jesteśmy o tym sądzić, przyniosłaby wyższa organizacja wymoczkowi, pasożytującemu w jelicie robakowi lub nawet dżdżownicy. Jeżeli zaś zmiana nie przynosi korzyści, to dobór naturalny nie udoskonali ich wcale lub też udoskonali nieznacznie i będą one mogły na nieograniczony czas pozostać przy swej obecnej niskiej organizacji. Istotnie geologia wykazuje nam, że niektóre z najniższych form, jak wymoczki lub korzenionóżki, pozostawały przez olbrzymie okresy czasu prawie na dzisiejszym szczeblu rozwoju. Byłoby jednak zbyt śmiałe utrzymywać, że większość licznie dziś istniejących najniższych form nie zmieniła się wcale od początków życia na Ziemi; każdy bowiem przyrodnik, który badał niektóre z tych istot zaliczanych dzisiaj do najniższych, musiał być uderzony ich prawdziwie zadziwiającą i piękną budową.

Te same prawie uwagi zastosować się dadzą do rozmaitych szczebli organizacji w każdej wielkiej grupie; na przykład u kręgowców z powodu współistnienia ryb i ssaków, u ssaków z powodu współistnienia człowieka i dziobaka, u ryb z powodu współistnienia rekina i lancetnika (Amphioxus), która to ostatnia ryba wyjątkową prostotą swej organizacji zbliża się do bezkręgowców. Lecz pomiędzy ssakami i rybami chyba nigdy nie występuje konkurencja, a zbliżenie się całej gromady ssaków lub też niektórych tylko przedstawicieli tej gromady do najwyższego stopnia organizacji nie doprowadziłoby ich do zajęcia miejsca ryb. Fizjologowie twierdzą, że do wykonywania sprawnie swych czynności mózg musi być obmywany ciepłą krwią, a do tego zaś potrzebne jest oddychanie płucami; a więc stałocieplne ssaki żyjące w wodzie są narażone na tę niewygodę, że muszą nieustannie wypływać na powierzchnię wody dla oddychania. Ryby należące do żarłaczy nie usiłują bynajmniej wypierać lancetnika, gdyż, jak się dowiaduję od Fryderyka Müllera, lancetnik ma za jedynego współtowarzysza i konkurenta na nieurodzajnym piaszczystym brzegu południowej Brazylii pewną nietypową pierścienicę. Trzy najniższe rzędy ssaków, tj. torbacze, szczerbaki i gryzonie, żyją w Ameryce Południowej w tej samej okolicy co liczne małpy i prawdopodobnie niewiele sobie nawzajem przeszkadzają. Chociaż organizacja jako całość mogła postąpić naprzód i nadal czyni postępy na całym świecie, jednak w układzie istot żywych będzie zawsze istnieć wiele stopni doskonałości; wysoki bowiem stopień rozwoju niektórych całych gromad lub pewnych członków każdej gromady bynajmniej nie prowadzi nieodzownie do wytępienia tych grup, z którymi one na ogół nie współzawodniczą. W niektórych wypadkach, jak to zobaczymy później, niżej uorganizowane formy utrzymały się, jak się wydaje, aż do dzisiejszego dnia dlatego, ze zamieszkują środowiska ograniczone czy też specjalne, gdzie były narażone na ostrą konkurencję, a niewielka ich ilość zmniejszała prawdopodobieństwo powstawania korzystnych zmian.

Sądzę w końcu, że wiele nisko uorganizowanych form istnieje po dziś dzień na świecie z rozmaitych powodów. W niektórych przypadkach zmiany czy też indywidualne różnice korzystnej natury mogły wcale nie wystąpić, tak iż dobór naturalny ani działać na nie, ani nagromadzać ich nie mógł. W żadnym wypadku prawdopodobnie nie wystarczyło czasu do osiągnięcia najwyższego stopnia rozwoju. W niewielkiej liczbie przypadków miało miejsce to, co należałoby nazwać regresją w organizacji. Główna jednak przyczyna tkwi w fakcie, że w bardzo prostych warunkach życia wysoki stopień organizacji nie przynosiłby korzyści; możliwe nawet, że przynosiłby istotną szkodę jako delikatniejszy, a więc łatwiej ulegający zakłóceniu i uszkodzeniu.

Zadawano sobie pytanie, w jaki sposób w okresie powstawania życia, kiedy wszystkie istoty organiczna miały, jak można mniemać, najprostszą budowę, mogły się rozpocząć pierwsze kroki na drodze udoskonalenia, czyli różnicowania organów. Pan Herbert Spencer odpowiedziałby prawdopodobnie, że skoro tylko prosty jednokomórkowy organizm drogą wzrostu lub podziału zmieni się w skupienie komórek lub też przytwierdzi się do jakiegokolwiek podłoża, natychmiast znajdzie zastosowanie jego prawo "iż homologiczne jednostki jakiegokolwiek rzędu różnicują się w miarę tego, jak zmienia�� się będą ich stosunki do przypadkowych sił na nie działających". Ale wobec braku faktów przewodnich spekulacje nad tym przedmiotem są prawie bezużyteczne. Byłoby błędem jednak utrzymywać, że dopóki nie wytworzyła się znaczna ilość form, dopóty nie było walki o byt, a więc i doboru naturalnego. Zmiany mogły być korzystne i w jednym gatunku, zamieszkującym odosobnioną okolicę, a przez to mogły się zmienić wszystkie osobniki gatunku lub też wytworzyć się mogły dwie odrębne formy. Lecz, jak zauważyłem już przy końcu wstępu do niniejszego dzieła, nikogo dziwić nie powinno, że pozostaje tak wiele nie wyjaśnionych kwestii co do pochodzenia gatunków, jeżeli uprzytomnimy sobie tylko, jak głęboka jest nasza nieznajomość obecnych stosunków pomiędzy mieszkańcami świata, a jeszcze bardziej stosunków podczas ubiegłych wieków.

Zbieżność (konwergencja) cech

Pan H. C. Watson mniema, że przeceniłem znaczenie rozbieżności cech (na którą zresztą prawdopodobnie się zgadza) i że pewną rolę odgrywa również to, co można by nazwać "zbieżnością (konwergencją) cech". Jeżeli dwa gatunki należące do dwóch odrębnych, chociaż spokrewnionych rodzajów wytworzyły znaczną ilość nowych i rozbieżnych form, to można wyobrazić sobie, że mogą się one tak dalece zbliżyć do siebie, iż zostaną zaliczone do jednego rodzaju i w ten sposób potomkowie dwóch różnych rodzajów zespolą się w jeden rodzaj. W większości wypadków byłoby zbyt śmiałe przypuszczać, że zbieżność może spowodować bliskie podobieństwo ogólnej budowy przekształconych potomków form zupełnie różnych od siebie. Kształt kryształu zależy tylko od sił cząsteczkowych, nic więc dziwnego, że niepodobne ciała nieorganiczne przyjmują niekiedy jednakową krystaliczną postać. Co do istot organicznych musimy jednak pamiętać, że postać każdej z nich zależy od mnóstwa zawiłych stosunków, a mianowicie od zmian, które pojawiły się pod wpływem przyczyn zbyt zawikłanych, aby tu można je było wyliczyć, od natury tych zmian, które zostały zachowane lub wyselekcjonowane, co zależy od otaczających warunków fizycznych, a jeszcze bardziej od otaczających organizmów, z którymi każda istota konkuruje, wreszcie od dziedziczenia (która jest sama przez się czynnikiem podlegającym zmianom) po niezliczonej ilości przodków, których postać również zależała od niezmiernie zawiłych stosunków. Trudno uwierzyć, aby potomstwo dwóch organizmów, które początkowo różniło się od siebie w wyraźny sposób, mogło później ulec tak daleko idącej konwergencji, że w całej swojej organizacji stanie się prawie identyczne. Gdyby coś podobnego stać się mogło, musielibyśmy napotykać te same formy, niezależnie od ich genetycznego związku, w zupełnie różnych geologicznych formacjach, gdy tymczasem fakty przeczą temu przypuszczeniu.

Pan Watson zrobił też zarzut, że ciągła działalność doboru naturalnego wraz z dywergencją cech prowadzi do tego, że wytworzy nieskończoną ilość form gatunkowych^[2]. Jeśli chodzi jedynie o nieorganiczne warunki, zdaje się prawdopodobne, że dostateczna liczba gatunków mogłaby się wkrótce przystosować do wszystkich znaczniejszych różnic ciepła, wilgotności itp.; wszakże stanowczo przyznaje, że stosunki wzajemne istot organicznych są daleko ważniejsze, a w miarę tego, jak liczba gatunków każdego kraju się zwiększa, organiczne warunki życia stawać się muszą coraz bardziej złożone. Dlatego też na pierwszy rzut oka wydaje się, że nie ma granicy dla ilości korzystnych zróżnicowań w budowie, a więc dla ilości gatunków, które wytworzyć się mogą. Nie wiemy, czy nawet najbogatsze okolice są całkowicie wypełnione formami gatunkowymi; na Przylądku Dobrej Nadziei i w Australii, które odznaczają się zadziwiającą liczbą gatunków, zaaklimatyzowało się wiele roślin europejskich. Geologia wszakże wykazuje, że od początku trzeciorzędu liczba gatunków mięczaków, a od połowy tegoż okresu liczba ssaków powiększyła się niewiele lub wcale. Cóż więc zatrzymuje wzrastanie ilości gatunków w nieskończoność? Ilość życia (nie mam tu na myśli liczby gatunków) utrzymującego się w danej okolicy musi mieć granicę, zależną oczywiście przede wszystkim od warunków fizycznych. Stąd też, jeżeli okolica jakaś zamieszkana jest przez bardzo wiele gatunków, każdy lub prawie każdy gatunek reprezentowany będzie przez niewielką tylko liczbę osobników, a takie gatunki z łatwością ulegać mogą zagładzie wskutek przypadkowych wahań w przebiegu pór roku lub w liczbie nieprzyjaciół. W podobnych wypadkach proces zagłady będzie szybki, podczas gdy proces tworzenia nowych gatunków zawsze musi być powolny. Wystawmy sobie krańcowy wypadek tego rodzaju, np. że w Anglii tyle jest gatunków, ile osobników, wtedy pierwsza ostra zima lub bardzo suche lato zniszczy tysiące tysięcy gatunków. Rzadki gatunki - a tam, gdzie liczba gatunków wzrasta nieskończenie, każdy gatunek będzie rzadki - wytworzą na podstawie znanych nam zasad w danym okresie czasu mało korzystnych zmian, a wskutek tego opóźni się proces powstawania nowych gatunków. Prócz tego, skoro jakikolwiek gatunek staje się bardzo rzadki, chów krewniaczy przyczyni się do jego zagłady. Niektórzy autorzy sądzili, że okoliczność ta wyjaśnia powolne wymieranie żubra na Litwie, jelenia w Szkocji, niedźwiedzi w Norwegii itd. Wreszcie - a skłonny jestem myśleć, że jest to czynnik najważniejszy - gatunek dominujący, który już pokonał wielu konkurentów we własnej ojczyźnie, będzie usiłował rozpościerać się dalej i wyprzeć inne gatunki. Alfons de Candolle dowiódł, że gatunki szeroko rozprzestrzenione dążą na ogół do jeszcze szerszego rozprzestrzenienia; będą więc one usiłowały wyprzeć i wytępić rozmaite gatunki na rozmaitych obszarach i w ten sposób hamować będą nieograniczony liczebny wzrost form gatunkowych na świecie. Dr Hooker wykazał niedawno, że na południowo-wschodnim krańcu Australii, gdzie znajduje się wielu przybyszów ze wszystkich części świata, zmniejszyła się znacznie liczebność miejscowych australijskich gatunków. Nie chcę tutaj bynajmniej stanowczo orzekać, jaką wagę można przypisać każdemu z powyższych powodów; zawsze jednak współdziałanie ich musi na każdym obszarze ograniczać dążność do nieskończonego powiększania się liczby form gatunkowych.

Streszczenie rozdziału

Jeżeli wśród zmiennych warunków życia istoty organiczne wykazują indywidualne różnice prawie we wszystkich szczegółach swej organizacji, a sądzę, że nie można temu zaprzeczyć, jeżeli z powodu geometrycznego postępu przyrostu występuje w jakimś wieku, w jakiejś porze czy w jakimś roku zacięta walka o byt, czemu z pewnością również zaprzeczyć nie można, to biorąc pod uwagę nieskończoną zawiłość stosunków wszystkich istot organicznych zarówno wzajemnych, jak i odnoszących się do warunków bytowania, zawiłość, która wywołuje nieskończoną różnorodność korzystnych dla organizmu budowy, konstytucji i zwyczajów, byłoby faktem niezmiernie osobliwym, gdyby ani razu nie wytworzyła się chociażby jedna zmiana pożyteczna dla organizmu, w podobny sposób, w jaki powstało tyle zmian korzystnych dla człowieka. A jeżeli występują kiedykolwiek zmiany pożyteczne dla jakiejkolwiek istoty, to z pewnością osobniki odznaczające się nimi będą miały w walce o byt najwięcej szans zachowania się, a wskutek potężnego prawa dziedziczności będą usiłowały one wydać potomstwo mające podobne cechy. Tę zasadę zachowania się, czyli przeżycia najstosowniejszego, nazwałem "doborem naturalnym". Prowadzi ona do udoskonalenia każdej istoty w odniesieniu do jej organicznych i nieorganicznych warunków życia, a stąd w większości wypadków do tego, co musi być uważane jako udoskonalenie organizacji. Pomimo to formy niższe i proste przetrwają długo, jeżeli są dobrze przystosowane do ich prostych warunków życia.

Dobór naturalny na zasadzie właściwości dziedziczenia w odpowiednim wieku może zmienić jaja, nasiona, młode okazy z różną łatwością, jak i dojrzałe osobniki. U wielu zwierząt dobór płciowy wzmoże działanie doboru naturalnego, zapewniając najliczniejsze potomstwo najsilniejszym i najlepiej przystosowanym samcom. Dobór płciowy wykształcić może również cechy pożyteczne jedynie dla samców w ich walkach lub w konkurencji z innymi samcami, a cechy te przechodzić będą na jedną płeć lub na obie, odpowiednio do przeważającej formy dziedziczenia.

Czy jednak dobór naturalny istotnie działał w przyrodzie, przystosowując rozmaite formy żyjące do rozmaitych zewnętrznych warunków i środowisk, o tym sądzić wypadnie z ogólnej wymowy i doniosłości dowodów, które przytoczymy w następnych rozdziałach. Lecz widzieliśmy już, że dobór naturalny pociąga za sobą wymieranie, a geologia jasno wykazuje nam, jak powszechnie występowało wymieranie w historii świata. Dobór naturalny prowadzi też do rozbieżności cech, tym więcej bowiem istot może żyć na danym terenie, im bardziej różnią się one budową, obyczajami i konstytucją - czego dowodem są mieszkańcy każdego małego skrawka gruntu oraz organizmy zaaklimatyzowane w obcych krajach. Dlatego też im bardziej podczas przekształcania potomków jakiegokolwiek gatunku i podczas bezustannej walki wszystkich gatunków o zwiększanie się ich liczby dane potomstwo zróżnicuje się, tym więcej będzie miało widoków powodzenia w walce o byt. W ten sposób drobne różnice cechujące odmiany jednego gatunku stale powiększają się, dopóki nie dorównają większym różnicom dzielącym gatunki jednego rodzaju lub nawet dzielącym kilka odrębnych rodzajów.

Widzieliśmy, że w obrębie każdej gromady najbardziej zmieniają się gatunki pospolite, szeroko rozrzucone i o znacznym zasięgu, należące do dużych rodzajów, usiłują one też przekazać przekształconemu potomstwu te zalety, którym zawdzięczają obecnie panowanie w swej ojczyźnie. Dobór naturalny, jak dopiero co zauważyliśmy, prowadzi do rozbieżności cech i do silniejszego wymierania mniej udoskonalonych i pośrednich form organicznych. Na podstawie tych zasad można wytłumaczyć naturę pokrewieństw oraz na ogół wyraźnie zaznaczoną odrębność najrozmaitszych istot organicznych należących do wszystkich gromad na świecie. Jest to istotnie dziwny fakt, na którego osobliwość nie zwracamy uwagi tylko wskutek przyzwyczajenia, że wszystkie zwierzęta i wszystkie rośliny we wszystkich epokach i w każdym miejscu łączą się ze sobą w grupy podporządkowane innym grupom w sposób, który wszędzie spostrzegamy, a mianowicie ten, że odmiany jednego gatunku są najbliżej ze sobą spokrewnione, gatunki jednego rodzaju są luźniej i to w niejednakowym stopniu spokrewnione, tworząc sekcje oraz podrodzaje, gatunki odrębnych rodzajów są jeszcze odleglejsze, a rodzaje są spokrewnione w różny sposób, tworząc podrodziny, rodziny, rzędy, podgromady i gromady. Rozmaite grupy składające się na jakąś gromadę nie dadzą się ustawić w jeden szereg, ale zdają się być zgrupowane dookoła pewnych punktów, te punkty naokoło innych punktów i tak dalej w prawie nie kończących się cyklach. Gdyby każdy gatunek był stworzony oddzielnie, nie moglibyśmy dać żadnego wyjaśnienia podobnej klasyfikacji, lecz tłumaczy się ona jasno na podstawie dziedziczności oraz skomplikowanego działania doboru naturalnego, które pociągają za sobą wymieranie i rozbieżność cech, jak to zobrazowane zostało na wykresie.

Stosunki pokrewieństwa wszystkich istot należących do tej samej gromady przedstawiano niekiedy pod postacią wielkiego drzewa. Sądzę, że w porównaniu tym jest wiele prawdy. Zielone i pączkujące gałązki mogą nam przedstawiać gatunki istniejące, a te konary, które powstały w poprzednich latach - długie szeregi wygasłych gatunków. W każdym okresie wzrostu wszystkie młode pędy usiłowały rozgałęzić się we wszystkie strony, przerosnąć i zagłuszyć otaczające gałązki oraz gałęzie w taki sam sposób, jak we wszystkich czasach gatunki i grupy gatunków pokonywały inne gatunki w wielkiej walce o życie. Konary drzewa podzielone na grube gałęzie i na coraz drobniejsze gałązki były same ongiś, gdy drzewo było młode, pączkującymi pędami, a ten związek dawniejszych pędów z dzisiejszymi poprzez rozgałęzione konary może nam dobrze wyobrazić klasyfikację wszystkich wygasłych i żyjących gatunków na grupy podporządkowane innym grupom. Z wielu gałązek, które rosły na drzewie wtedy, gdy było ono jeszcze tylko krzakiem, zaledwie dwie lub trzy, które rozrosły się w potężne konary, pozostały przy życiu i wydały inne gałęzie. Tak samo z gatunków, które żyły podczas dawno ubiegłych epok geologicznych, niewielka tylko liczba pozostawiła do dziś dnia żyjące i przekształcone potomstwo. Od pierwszego okresu wzrostu drzewa wiele konarów i gałązek uschło i odpadło; a te odpadłe gałęzie rozmaitej wielkości mogą nam przedstawiać całe rzędy, rodziny i rodzaje, które dziś nie mają żyjących potomków i znane nam są tylko z resztek kopalnych. Podobnie jak tu i ówdzie widzimy cienką i pojedynczą gałązkę wyrastającą z rozwidlenia konarów, która dzięki sprzyjającym okolicznościom pozostała przy życiu i wyrosła do szczytu korony, tak samo spotykamy niekiedy zwierzęta, jak Ornithorhynchus lub Lepidosiren, które w pewnym niewielkim stopniu łączą przez swoje pokrewieństwa dwie obszerne gałęzie życia i które ocalały od zgubnej konkurencji, gdyż zamieszkiwały uprzywilejowane stanowiska. Jak wyrosłe z pączków gałęzie wydają nowe pączki, a z tych, jeśli są one silne, rozwijają się nowe gałęzie rozgałęziające się na wszystkie strony i zagłuszające wiele słabszych gałęzi, tak też działo się, jak sądzę, poprzez pokolenia z wielkim Drzewem Życia, które swymi martwymi i połamanymi gałęziami zapełnia skorupę Ziemi, a powierzchnię jej pokrywa wiecznie rosnącymi i wspaniałymi pędami.